水稻开花期高温热害响应机理及其调控技术研究进展

近年来,频繁发生的极端高温天气严重影响了水稻的生长发育、产量及稻米品质形成。水稻开花期对高温最为敏感,研究花期高温诱导小穗败育机理及其调控措施对减缓水稻高温热害,保障我国粮食安全生产具有重要意义。本文综述了高温下水稻颖花开放、花药开裂及散粉、柱头花粉粒萌发及花粉管伸长的特征及其作用机制,探究水稻花期耐热性调控机制以及减缓水稻花期高温热害的栽培调控措施,不仅为水稻花期高温热害机理及防控技术研究提供新的研究思路,还对今后的研究方向进行了展望。     

水稻器官形态和干物质积累对穗分化不同时期高温的响应

为明确水稻穗分化期高温对生长发育所造成的影响,以耐热籼稻黄华占和热敏感籼稻丰两优6号为材料,利用人工气候箱在穗分化期进行40℃(10:00-15:00)高温处理,以人工气候箱32℃适温处理为参考,室外环境温度为对照(CK),研究枝梗-颖花分化期(Ⅰ期)和花粉母细胞形成-减数分裂期(Ⅱ期)高温胁迫对水稻器官形态及干物质积累的影响。结果表明:1)Ⅰ期高温抑制幼穗分化,使穗分化期延长2.5~8.8 d;Ⅱ期高温阻碍水稻抽穗,导致穗分化期延长6.8~7.1 d,显著缩短上部茎节,降低抽穗度,其中热敏感品种降幅大于耐热品种;2)穗分化期高温处理显著降低每穗颖花数和颖花大小,颖花数下降原因在不同处理时期间存在差异,Ⅰ期高温减少颖花分化数;而Ⅱ期高温显著加速颖花退化,两个品种退化幅度均达50%以上,并显著降低了花药大小和颖花受精率,热敏感品种丰两优6号受高温影响要大于耐热品种;3)高温对叶片生长有促进作用,Ⅱ期高温处理表现尤为明显,两个时期高温处理对上3叶净光合速率和水稻单茎干物质积累没有显著影响。Ⅰ期高温不同部位间干物质积累无显著差异,而Ⅱ期高温显著降低茎鞘和穗部干物质积累,但高温导致高节位分枝发生,积累了一部分干物质,整体上单茎干物质积累量并没有显著下降。     

花期高温胁迫对水稻颖花生理特性的影响

以野生型水稻中花11及其耐热型突变体(hst)为材料,于抽穗扬花期高温处理7d(40℃,每天处理6h),探讨开花期水稻颖花生理特性与耐热性之间的关系。研究表明,花期高温导致剑叶叶绿素含量、颖花可溶性蛋白和可溶性糖含量均显著下降,突变体hst的降幅明显小于野生型中花11;同时,高温下颖花中丙二醛(MDA)、过氧化氢(H_2O_2)及游离脯氨酸含量均显著增加,而突变体hst的增幅明显低于野生型中花11。在抗氧化酶活性方面,超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)及过氧化氢酶(CAT)活性对水稻开花期高温胁迫的响应有所不同,其变化与耐热性之间的相关性有待进一步验证。高温胁迫下水稻剑叶中保持较稳定的光合作用,颖花中保持较多的渗透调节物质及较低的MDA和H_2O_2含量,是突变体耐高温的生理基础。     

水稻高温败育模拟模型

在温度控制试验和文献查阅的基础上,分析了水稻开花期开花概率密度分布、日开花分布规律以及结实率的变化规律,提取了高温对水稻结实的影响因子。开花概率密度随开花历期呈Possion分布,日开花结实率可用二次方程描述,日开花量呈正态分布,高温对开花结实率的影响可用S型曲线描述。进一步结合气温日变化规律,并综合考虑高温对已开和未开颖花的影响,构建了水稻高温败育模拟模型。利用独立的试验资料对模型进行了检验。结果表明,当温度低于40℃时,模拟值与实测值有较好的一致性;当温度高于40℃时,因高温对开放颖花的结实率仍有影响,模拟值与实测值有一定误差。总体上,模拟值与实测值的均方根差（RMSE）为0.12。由于我国大部分地区水稻开花期的日极端最高气温较少超过40℃,因此所建立的模型可较好地模拟高温对水稻结实率的影响。     

水稻开花期高温胁迫下的花粉育性QTL定位

 以耐热水稻品系996和热敏感品系4628为亲本构建的重组自交系为材料,采用水稻开花期高温胁迫下的花粉育性为指标,对水稻耐热性进行了QTL分析。采用复合区间作图法检测到2个花粉育性耐热性QTL,暂命名为qPF4和qPF6。qPF4位于第4染色体上的RM5687―RM471区间,LOD值为7.54,对高温胁迫下花粉育性的表型解释率为15.1%,来自耐热亲本996的等位基因使高温下花粉可育率提高7.15%。qPF6位于第6染色体上的RM190―RM225标记区间,LOD值为4.43,对高温胁迫下花粉育性的表型解释率为9.31%,能使高温下花粉可育率提高5.25%,加性效应亦来自耐热亲本996的等位基因。定位到的2个耐热QTL为进一步精细定位以及通过分子标记辅助选择培育耐热水稻新品种奠定了基础。     

籼型两用核不育水稻育性转换过程中氧代谢的变化

 以籼型两用核不育水稻GD1S 和N19S 及常规水稻粳籼89为材料, 研究了自然条件下不同光温引起两用稻育性转换时活性氧清除系统的变化。实验结果表明: 3月上旬播种在长日高温下发育的两用稻出现败育, 各生育期的剑叶、幼穗，完熟期的颖花和花药中AsA(抗坏血酸)和GzSH(谷胱甘肽)含量均低于同期播种的粳籼89。在7月中旬播种生长发育期遇短日低温的两用稻呈可育态, 这时AsA、GSH含量明显高于粳籼89。抗氧化酶活性在可育状态的两用稻中其活性也均高于同期播种的粳籼89。在两种光温条件下发育的两用稻在各生育期的剑叶中POD(过氧化物酶)活性均高于同期播种的粳籼89, 只是短日低温下发育的两用稻与粳籼89之间POD活性之差更显著。长日高温引起籼型光温敏核不育系水稻的败育与剑叶和幼穗中活性氧清除能力的下降、活性氧产生与清除之间的失衡导致氧代谢的失调有一定的关系。     

水杨酸减轻高温抑制水稻颖花分化的作用机理研究

水稻颖花原基分化期高温可抑制颖花分化,导致每穗粒数下降,最终会影响水稻产量的形成。以杂交稻甬优12为材料,探讨高温下不同浓度水杨酸(salicylic acid, SA)对水稻颖花分化的影响,并揭示其作用机制。研究表明,常温下适量SA促进水稻颖花分化,但高浓度SA严重降低每穗粒数。然而高温下,10~50000 μmol/L SA处理每穗粒数均高于对照。无论常温或高温,100 μmol/L水杨酸处理效果最好,其每穗粒数及产量均显著高于对照。SA增强水稻耐热性表现在三个方面:1)高温下SA处理的叶片实际荧光量子效率及净光合速率均高于对照;2)高温下SA处理的颖花SOD、POD及CAT活性显著高于对照,而MDA含量则显著低于对照;3)无论高温或常温,SA处理的颖花ZR及IAA含量均高于对照,尤其在高温下,差异达显著水平。     

水稻生殖生长阶段不同时期高温热害对产量损失的影响

在人工气候室采用盆栽模拟水稻生殖生长阶段的高温胁迫热害,研究不同时期及不同持续时间的高温胁迫对水稻产量及产量特征的影响。结果表明,超级杂交水稻Y两优1号与常规优质稻桂育9号,以抽穗扬花期计为0 d,分别在-9 d、-6 d、-3 d、0 d、3 d、6 d、9 d、12 d不同生育时间遭遇高温胁迫时的颖花结实率变化趋势相当,抽穗扬花期当天遭遇高温胁迫处理的颖花结实率最低,且随胁迫处理时间的延长,损害加重;在持续处理5 d的条件下,-3 d期的高温处理对颖花结实率的降低也很严重,甚至低于抽穗扬花当天高温胁迫处理3 d时的结实率。不同时期的高温胁迫处理的损害在品种间存在显著差异,选择耐热性较强的品种有利于应对局部生态点易发生的热害天气。     

水稻野败胞质低温敏两用系新种质的初步研究

水稻低温敏两用系新资源３６３Ｓ是从三系杂交稻威优６３Ｆ２代分离群体中筛选培育的，具有野败不育胞质。在２４℃以下低温诱导表现稳定不育，２６℃以上高温诱导可育，这两种温度条件下其花粉育性与小穗育性表现一致；在２４－２６℃范围内，随温度升高，可染花粉增加，但小穗仍表现败育；     

抽穗期高温胁迫对水稻开花习性及结实率的影响

以耐热水稻品系996和热敏感水稻品系4628为材料,抽穗期在人工气候室进行高温[37℃(09:00—17:00)/30℃(17:00—09:00)]和适温[30℃(09:00—17:00)/25℃(17:00—09:00)]处理,研究高温对水稻开花历期、开花动态、柱头活力、花粉活力、花药开裂和结实率的影响。结果表明,高温胁迫下,两品系均表现为开花历期缩短、日开花时间延长、峰值降低、颖花开颖时间延长、开颖角度增大、花药开裂受阻、花粉活力下降和柱头活力降低,最终导致结实率显著下降。但是,与热敏感品系4628相比,高温下,耐热品系996具有较大的开颖角度和花药开裂系数,较强的花粉活力和柱头活力,较高的结实率和较低的热害指数,表现出较强的耐高温能力。     

高温胁迫下茄子耐热性表现及耐热指标的筛选

对7份茄子材料分别进行室内高温鉴定和田间自然高温鉴定,并探讨2种鉴定方式的相关性,以筛选适宜、快速、准确的鉴定指标。结果表明：除可溶性糖外,幼苗热害指数、细胞膜相对电导率、脯氨酸含量、丙二醛（MDA）可有效的评价不同茄子幼苗的耐热性。田间高温条件下,经室内鉴定为耐热品种的正常花率和坐果率均高于不耐热品种。经相关分析结果可知,各品种的正常花率和坐果率与苗期热害指数、细胞膜相对电导率、脯氨酸含量、MDA含量呈显著性相关。本研究结果表明细胞膜相对电导率、脯氨酸含量、MDA及热害指数可作为茄子耐热性快速鉴定的指标。     

小型蓄冷蓄热型热泵干燥装置的理论探讨

针对在农副产品干燥加工中传统的封闭式热泵干燥装置存在的不足,介绍了一种蓄冷蓄热型热泵干燥装置,提出了蓄热时间数与蓄冷时间数的概念,以及采用控制蓄热剂温度来控制制冷压缩机的开机与停机的控制方式;并以小型装置为例,计算出采用石蜡作为蓄冷剂与蓄热剂时所需的最小用量,给出了高温中间换热器与低温中间换热器的设计。     

节瓜耐热性指标的筛选与资源耐热性评价

通过对其苗期相对电导率、疫病、病毒病、叶片萎蔫指数、发芽率及胚根生长速度测定的实验方法对35份节瓜自交系材料的耐热性鉴定和评价。实验结果表明:叶片萎蔫指数、苗期相对电导率、发芽率以及胚根生长速度、45℃处理存活率可以综合评价节瓜的耐热性,并且利用这几个指标评价了35份材料的耐热性。     

8个绣球品种耐热性综合评价与耐热指标筛选

夏季高温已成为制约绣球引种与园林应用的首要限制因子,为构建绣球品种耐热性评价体系并筛选耐热品种,本研究以8个绣球品种为材料,对其高温半致死温度（HLT₅₀）及其高温胁迫下热害指数（HII）进行观测,通过测定44 ℃/33 ℃（昼/夜）高温胁迫6 d后的14项生理生化指标,采用多元统计分析方法对其耐热性进行综合评价。结果表明：通过主成分分析法将原有14项指标转化为4个彼此独立的综合指标,利用隶属函数法得到各品种的综合评价值（D值）,通过聚类分析将8个绣球品种分为3个类群,耐热型包括‘花手鞠’与‘头花’;中等耐热型包括‘爱莎’‘含羞叶’‘小町’和‘纱织小姐’;不耐热型包括‘银边’与‘灵感’。在此基础上采用逐步回归法建立了以游离脯氨酸（Pro）含量、叶绿素（Chla+Chlb）含量、类胡萝卜素（Car）含量、叶绿素a/b值（Chla/Chlb）、超氧化物歧化酶（SOD）活性、相对含水量（RWC）与可溶性糖（SS）含量7个指标为变量的耐热性评价模型。此外,HLT₅₀与HII也可作为鉴定绣球品种耐热性的可靠方法。本研究可为绣球品种在南方城乡园林中的应用推广以及耐热型绣球品种选育提供理论依据。     

3个红掌盆栽品种的抗热性比较研究

通过测定3个红掌盆栽品种‘梦幻’、‘阿里西亚’和‘红国王’叶片的含水量、相对电导率、丙二醛、游离脯氨酸、叶绿素、类胡萝卜素等含量及SOD、POD、CAT活性等指标,比较3个品种在32、39和46℃高温胁迫下与对照(25℃)的变化规律。结果表明:3个品种的抗热能力强弱依次为‘梦幻’>‘阿里西亚’>‘红国王’。另外对于抗热性强的品种,其叶片的相对含水量也更高;在高温胁迫下叶片相对电导率的增幅更小,Pro、POD与SOD的增幅更大。     

杂交水稻耐热性评价

 以100个杂交水稻组合为材料,于50%穗开花日起,置于最高温38℃下处理3 d,以相对结实率作为耐高温性评价指标,研究杂交水稻花期高温胁迫对结实率的影响。结果表明,Y两优646、广占63 4S×R558、宜香5979、Y两优2号以及Y两优896为耐高温组合;Ⅱ优838、丰优199与荆楚优37为高温敏感性组合。对耐热性不同的组合的来源进行分析发现,大部分具有相同母本的组合表现出一致的耐热性,说明母本对杂交水稻的耐热性起主导作用。     

水稻耐热性的QTL定位及耐热性与光合速率的相关性

应用典型的籼粳交组合IR64×Azucena花药培养的DH群体及其已构建的分子连锁图谱,在田间及温室高温条件下对该DH群体的结实性状进行考查,采用QTLmapper 1.0软件检测控制结实率的加性和上位性效应的QTL。在第1、3、4、8和11等5条染色体上,共检测到6个具有加性效应的QTL,其中位于第1、3染色体的2个加性效应QTL来自父本Azucena的等位基因,它们是耐热的QTL,能分别提高结实率9.50和6.46个百分点,其贡献率分别为19.15%和2.86%;位于其余3条染色体的4个加性效应的QTL来自母本IR64的等位基因,它能提高结实率4.33~10.37个百分点,在第1、2、3、4、5、7、8、11等8条染色体之间还检测到8对加性×加性上位性效应,其贡献率为2.27%~8.13%。同时还对水稻分蘖盛期和抽穗期进行了光合速率的测定,发现抽穗期剑叶光合速率与耐热性呈显著的正相关。     

炒青绿茶热解吸特性

对炒青绿茶杀青和炒干过程的热特性进行了跟踪测量。结果表明，杀青过程的热解吸具有等速特性；炒干过程的热解吸则呈现恒率失水和降率失水的双重特性。鲜叶的嫩度不同，其热解吸特性也不尽相同，杀青过程中一级鲜叶的热解吸速率大于三级叶，一级和三级鲜叶杀青前期（２ｍｉｎ），茶叶吸热量分别占总吸热量的３８％和４２％；炒干过程中，一级原料解吸至１５％含水率左右时，开始降率解吸，而三级原料的降率解吸含水率起始点则要提前至２５％—３０％含水率时。温度和解吸速度对炒青品质的形成起着推动作用，而解吸速率又受环境温度和相对湿度的制约     

Heat stress and the tuberization stimulus

Heat stress may lower potato tuber yields through reduction in the net amount of photosynthate available for total plant growth and through reduced partitioning to the tubers. The latter effect is generally more serious and is the main subject of this paper. High temperatures have much the same effect on partitioning as do long days, and there are significant genetic differences in response to both factors. Both affect the total morphology of the plant. A cutting technique may be used to rapidly screen seedling populations for reaction to temperature or photoperiod. Although progress has been made in studying the nature of the hypothetical “tuberization stimulus”, more needs to be done to clarify the physiological and biochemical changes involved during tuber induction.     

高温胁迫对茶树叶片光合系统的影响

以龙井43为材料,高温（43℃）处理48βh后,分别用调制荧光成像系统和双通道荧光仪分析其受胁迫的状态和光合系统的受损情况。结果表明,受到高温胁迫后：茶树会表现出一系列的热害症状;茶树叶片的光合速率持续下降,Rubisco最大羧化速率（V_c,max）以及RuBP的最大再生速率（J_max）显著降低;Fv/Fm、Y(II)和Y(I)迅速降低,Y(NO)和Y(NA)上升,说明光系统II和光系统I的结构在高温胁迫下受到了伤害;茶树的Φ_PSⅡ、ETR(II)和ETR(I)均显著下降,表明电子传递受到严重破坏;光系统I对高温胁迫的耐受性较高,抗强光损伤能力在高温胁迫下变强,而光系统II易受到高温伤害,抗强光损伤能力在高温胁迫下变弱。