一种新型FA抗蒸腾剂对春玉米生理调节作用的研究

 分别在春玉米抽雄前 10d(A)、灌浆期 (B)和抽雄前 10d +灌浆期 (C)喷施新型FA抗蒸腾剂 ,研究其对春玉米的生理调节作用 ,喷施浓度为 0 .5、1.0、1.5和 2 .0ml·L-1。结果表明 ,喷施新型FA抗蒸腾剂可以提高硝酸还原酶活性、游离脯氨酸含量、叶绿素含量和叶片相对含水量 ,有利于减轻干旱胁迫。新型FA抗蒸腾剂可以提高光合速率、降低蒸腾强度 ,起到促进玉米生长和减少水分散失的作用。除硝酸还原酶活性外 ,其它各指标在喷 2次后有累加作用。春玉米施用新型FA抗蒸腾剂后的增产幅度为 5 .37%～ 2 9.5 8% ,施用的适宜浓度为 1.5ml·L-1,适宜喷施期为抽雄前 10d +灌浆期 (C)。     

不同生育时期干旱处理对春玉米保护酶活性及产量的影响

不同生育时期干旱处理均使春玉米功能叶片中CAT活性和POD活性降低,CAT在吐丝期干旱处理时其活性降低幅度最大,达52.97%;POD在抽雄期干旱处理时其活性降低幅度最大,达32.01%;不同生育时期干旱处理均使功能叶片中MDA含量增加,苗期干旱处理时增加幅度最大,达57.77%。不同生育时期干旱处理对平均穗粒数影响最大的时期为抽雄期;对百粒重影响最大的时期为灌浆期;对单株产量影响最大的时期为抽雄期。对各处理单株产量进行方差分析说明,除成熟期干旱处理与对照相比差异不显著外,其它各生育时期干旱处理与对照相比差异均达到极显著水平,即不同生育时期干旱处理产量均下降,以孕穗期到开花期干旱处理产量下降幅度最大,减产幅度在58.73～75.41个百分点之间。     

不同氮肥处理及水分胁迫对玉米幼苗生理特性的影响

本文以先玉420为试验材料,在盆栽条件下,研究了不同氮肥处理和水分胁迫条件对玉米幼苗生理特性的影响。结果表明,水分胁迫显著降低了叶绿素b含量和根系活力;水分亏缺下,氮肥的增加,叶片叶绿素a含量和根系活力也随之增加,叶片和根系保护酶活性均遵循"低促高抑"的原则。正常供水下,适度的氮肥使硝酸还原酶活性显著升高,其中根系中酶活性的升高幅度要大于叶片,而氮肥对水分胁迫下玉米幼苗叶片和根系硝酸还原酶影响不大。     

水分胁迫对春玉米光合特性及水分利用效率的影响

为探明玉米生育中期水分胁迫对光合特性及水分利用效率的影响。2014～2015年在辽宁省农业科学院可移动防雨棚内,以春玉米为试材,采用盆栽方法,设置了正常供水(土壤含水量为田间持水量65%～75%)、轻度水分胁迫(55%～65%)和重度水分胁迫(45%～55%)3个处理,开展了水分胁迫对春玉米叶片叶绿素含量、光合特性、产量、耗水量和水分利用效率影响的研究。结果表明,玉米生育中期水分胁迫不同程度降低了叶片叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率(Tr)、气孔导度,增加了胞间CO_2浓度,且下降或增加幅度随着胁迫程度的增加而增大;轻度水分胁迫和重度水分胁迫玉米蒸散量降低了28.9%和54.6%,水分利用效率提高了17.5%和4.1%;轻度水分胁迫对玉米产量影响很小,而重度水分胁迫玉米产量降低了55.6%,严重影响了玉米产量。本研究为该区域玉米提高水分利用效率提供数据支撑。     

高温干旱复合胁迫对玉米光合生理的影响

以玉米耐高温品种郑单958和高温敏感品种先玉335为试验材料,采用盆栽试验,研究高温、干旱及高温干旱复合胁迫对玉米苗期叶片光合生理的影响,为培育耐高温干旱的优良玉米品种提供理论依据。结果表明,胁迫处理后郑单958叶绿素含量均较自然环境生长（CK）显著减少,且所有处理间差异显著,以高温干旱复合胁迫减少幅度最大,先玉335叶绿素含量变化与郑单958一致且受胁迫影响减少幅度更大;郑单958叶绿素a/b在干旱和高温干旱复合胁迫下均大于CK,先玉335仅高温干旱复合胁迫下大于CK。胁迫处理后郑单958和先玉335叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和电子传递速率均下降或显著下降,以干旱胁迫下降幅度最大,且干旱和高温干旱复合胁迫下郑单958下降幅度大于先玉335。高温胁迫显著增加了郑单958叶片中磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPCase）活性;干旱及高温干旱复合胁迫对郑单958叶片中PEPCase活性无显著影响,但显著降低了核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）活性。各胁迫条件下先玉335叶片中PEPCase活性均低于CK,以高温干旱复合胁迫减少幅度最大;Rubisco活性均显著低于C...     

水分胁迫对玉米幼苗氮素代谢的影响

以 3种抗旱性不同的品种为材料研究了水分胁迫对玉米幼苗氮代谢的影响 ,结果表明 :在水分胁迫下 ,玉米叶片可溶性蛋白含量和硝酸还原酶活性逐渐下降 ,正在生长中的新叶比已停止生长的老叶下降幅度更大 ;在短期水分胁迫下 ,根系中可溶性蛋白及硝酸还原酶活性略有升高 ,随着胁迫时间的进一步延长而急剧下降。抗旱性弱的品种可溶性蛋白含量和硝酸还原酶活性在水分胁迫下下降的幅度较抗旱性强的品种大     

水分胁迫对滨海盐碱地水稻发育的影响

采用盆栽与蒸渗仪对比栽培的方式,研究了水分胁迫对水稻生理生化指标及产量的影响。结果表明:胁迫使植株叶水势、蒸腾速率、叶绿素含量、光合速率均有所降低。主要影响表现在光合产物的减少,进而降低了水稻茎秆中淀粉的含量,提高了α-淀粉酶、β-淀粉酶的活性,加速了淀粉的水解,促进了贮藏碳水化合物的输出。分蘖期遭受水分胁迫使胁迫期水稻分蘖数显著减少,叶面积指数明显减小。拔节孕穗期遭受水分胁迫在单阶段胁迫中减产幅度最大,分蘖期、抽穗开花期紧随其后,分蘖、拔节孕穗期连续中度胁迫减产幅度超过任一时期。     

不同水分条件下硫肥对玉米幼苗叶片光合特性的影响

为探究不同水分条件下硫素对玉米苗期叶片光合特性的影响,以玉米品种农大108为供试材料,硫处理用4个硫浓度梯度的Hoagland营养液进行培养;水分处理用正常供水和30%PEG-6000模拟干旱胁迫,3叶期进行硫素和水分处理,测定苗期玉米叶片叶绿素含量、光合速率和叶绿素荧光动态变化。结果表明:施硫可以显著提高玉米叶绿素含量,通过非气孔因素显著提高叶片净光合速率,改善光系统Ⅱ反应中心活性;干旱可以明显减少叶绿素含量,降低光合能力,对PSⅡ反应中心造成损伤,但随着硫浓度提高可有效缓解干旱对玉米苗期叶片损伤,4 mmol/L硫浓度处理缓解效果最好。     

花粒期干旱对春玉米产量及品质影响的研究

为保证黑龙江省玉米的高产稳产,以嫩单14玉米杂交种为试验材料,通过对花粒期的不同生育时期进行干旱胁迫处理,对春玉米的植株性状、产量性状及其品质进行测定,分析了花粒期干旱胁迫对产量及品质的影响。结果表明:花粒期不同生育时期干旱胁迫春玉米株高、单株干重、单株叶面积、产量及产量构成因子均有不同程度下降。穗粒数在抽雄期干旱处理降低幅度最大,百粒重在灌浆期干旱处理降低幅度最大,单株产量在抽雄期干旱胁迫处理减产最大;抽雄期、吐丝期和灌浆期干旱胁迫处理使籽粒粗脂肪含量下降,粗蛋白含量升高。     

基于干旱胁迫的沙地柠条生理生态响应

摘要 ：采用干旱胁迫处理沙地柠条幼苗,对其生长性状、叶绿素含量、脯氨酸、酶活性和丙二醛(MDA)进行了测定,结果表明：随着水分胁迫时间的延长和胁迫程度的加重,苗高的相对增长量和平均生长速率均呈现下降的趋势。柠条在轻度水分胁迫时相对生长速率为无胁迫的72.73%,而在严重胁迫下仅为对照的45.45%。在严重胁迫处理的后半期,柠条则逐渐表现出叶片枯黄、卷曲等受胁迫的症状;最后8.5%的柠条在胁迫的末期死亡。随着不同水分梯度的胁迫时间延长,严重胁迫和重度胁迫的叶绿素含量呈现先增加后降低的趋势,而无胁迫和轻度胁迫下叶绿素含量变化幅度不大,叶绿素a的含量初期表现为中度胁迫和严重胁迫的较高,后期严重胁迫叶绿素含量下降幅度最大,而叶绿素b在不同胁迫处理下均表现出先升高后下降的趋势。脯氨酸含量初期以轻度胁迫的较高,严重胁迫的脯氨酸含量较低,随着水分胁迫时间的延长严重胁迫处理脯氨酸含量明显上升,且在后期含量一直保持最高水平;严重胁迫后期POD含量明显高于其他处理措施,丙二醛的含量后期严重胁迫的最高,其次为轻度胁迫和中度胁迫,无胁迫的最低。     

干旱胁迫对水稻生育性状与生理指标的影响

为了明确水稻不同生育阶段干旱胁迫对生育性状及生理指标的影响,以‘农大3号’（生育期145天）品种为试验材料,利用盆栽的形式,人工控制土壤水势(-75 kPa),分别在水稻不同生育阶段进行了干旱胁迫对水稻生育和生理指标影响的试验研究。结果表明,分蘖期干旱单穴有效穗数减少6.05~9.52个,干旱越早影响越大。无论任何时期干旱胁迫,处理过后均可以导致干物重下降,成熟期下降幅度为11.20~25.94 g/穴,孕穗期>分蘖期>出穗后各时期。叶面积指数的下降则是体现在干旱过后的下一阶段上,随着CK区基部叶片的衰老与黄化,各处理的叶面积指数逐步与CK接近,干旱越早,生育后期差异就越小。干旱对功能叶片（顶部3叶）长度的影响主要体现在分蘖后期、孕穗前期和孕穗中期,这3个阶段干旱,会明显导致顶部3片功能叶片变短。干旱对灌浆期剑叶和倒2叶的光合速率的影响主要体现在分蘖期和孕穗期,孕穗期>分蘖期>出穗期、灌浆期,剑叶光合速率降低幅度为3.25%~26.50%;倒2叶与剑叶的趋势一致,比CK下降3.93%~39.66%,下降幅度大于剑叶,乳熟期、蜡熟期干旱,测定时尚未进行干旱处理,两片叶的光合速率略高于CK。无论任何时期干旱胁迫,干旱过后都会导致叶绿素含量(SPAD)上升。水稻不同生育阶段干旱胁迫,均能导致单穴有效穗数下降、生物产量降低、功能叶片变短、LAI降低、光合速率下降,最终导致产量下降3.57%~50.79%。     

干旱胁迫对云烟87不同生育期叶绿素含量影响的研究

通过盆栽、控雨试验,研究了干旱胁迫对烤烟云烟87不同生育期叶片叶绿素含量的影响。结果表明:随着干旱时间的延长,各生育期的叶绿素含量均呈逐渐下降趋势;与对照相比,团棵期干旱16 d处理和长期干旱处理的叶绿素含量分别下降了38.62%、41.27%,旺长期干旱13 d处理的下降了47.61%,现蕾期干旱16 d处理及长期干旱处理的几乎下降了一半;在干旱结束、恢复正常管理后,叶绿素含量逐步增加,其中干旱7 d处理的叶绿素含量恢复最快,干旱13 d以上各处理的恢复得慢。     

籼型和粳型水稻响应孕穗期干旱胁迫的生理特性差异

【目的】系统比较分析籼稻和粳稻响应孕穗期干旱胁迫的生理特性差异,以期为后续解析籼、粳型水稻抗旱能力差异的生理机制打下前期基础。【方法】以具有不同耐旱能力的籼稻珍汕97B（ZS97B）和粳稻日本晴（NP）为材料,以正常浇水保持土壤湿润为对照,孕穗期停止浇水,干旱胁迫10 d后分别检测不同处理的水稻气孔密度、气孔开放度、光合指标、蒸腾指标、水分生理相关指标、抗氧化酶活性及丙二醛含量等;干旱处理13 d后复水,统计复水10 d后水稻存活率,比较分析孕穗期ZS97B和NP对干旱胁迫的适应性。【结果】孕穗期停止浇水10 d后,ZS97B的存活率为90.3%,极显著高于NP（77.8%）（P<0.01,下同）;干旱胁迫对2种水稻的气孔密度和气孔运动均无显著影响（P>0.05）,但ZS97B的气孔密度在处理前后显著（P<0.05,下同）或极显著高于NP;尽管ZS97B的叶卷曲度更大,但其净光合速率并没有受到更严重影响,ZS97B的净光合速率下降31.2%,而NP下降62.9%;此外,干旱胁迫下NP的叶片失水速率上升,其叶片功能损伤更严重;ZS97B在干旱胁迫后叶片POD活性极显著上升至32.46 U/（g·min）,对干旱胁迫的响应更快,而NP的MDA含量也在干旱胁迫后显著上升至1.55 μmol/g,表明叶片细胞膜损伤程度更严重。【结论】与粳稻品种NP相比,籼稻品种ZS97B更高的气孔密度缓解了孕穗期干旱胁迫下其光合速率的降低;同时,ZS97B通过增加叶卷曲度而降低叶片蒸腾速率;此外,ZS97B抗氧化酶系统的迅速响应也能有效清除活性氧,减少细胞膜损伤,对孕穗期干旱胁迫的适应性更强。     

干旱胁迫对甘蔗生长生理的影响及品种抗旱性评价

[目的]综合分析甘蔗不同时期及品种的抗旱性差别,为甘蔗抗旱性评价和品种选育提供依据.[方法]以GT28、GT21及ROC22 3个甘蔗品种为材料,在桶栽自然干旱胁迫条件下,测定株高和其他7个生理生化指标,并采用模糊数学隶属函数法综合评价供试品种的抗旱性.[结果]在反复干旱胁迫处理下,不同甘蔗品种的生长势、叶片水势及叶绿素含量均有不同程度降低,叶片脯氨酸和丙二醛含量升高,叶片细胞质膜透性增大;生长势、叶片水势、脯氨酸含量以及POD活性在苗期变化幅度较大,而丙二醛含量、叶片细胞质膜透性、可溶性蛋白和叶绿素含量在伸长期变化较明显.不同品种中,以GT21叶片水势、丙二醛和可溶性蛋白含量、叶绿素含量相对较高,细胞质膜透性、游离脯氨酸和POD活性相对较低,而ROC22株高、细胞质膜透性、脯氨酸含量、POD活性较高,丙二醛和可溶性蛋白稍低于GT21,叶片水势较低.供试3个甘蔗品种的整体抗旱性强弱的排序为GT21>ROC22>GT28.[结论]干旱胁迫下不同甘蔗品种间的农艺性状及生理指标变化差异明显,苗期与伸长期反复两次干旱胁迫处理没有表现出一致明显的累积影响效应,应用隶属函数法能更加准确全面评价甘蔗品种的抗旱特性.     

Physiological Effect of New FA Antitranspirant Application on Winter Wheat at Ear Filling Stage

The physiological effect of new FA antitranspirant on winter wheat was studied by field trial. The new FA antitranspirant was sprayed at ear filling stage, using the following concentrations： 0.5, 1.0, 1.5 and 2.0 mL L^-1. The results indicated that new FA antitranspirant increased nitrate reductase activity （NRA）, free proline content, chlorophyll content and water content of leaf, thus drought stress can be mitigated. The new FA antitranspirant increased photosynthesis, enlarged stomatal conductance and reduced transpiration rate, thus led to growth stimulation and water loss reduction. New FA antitranspirant caused an increase of grain yield by 7.2%, under the optimal concentration 1.5 mL L^-1.     

水稻抗旱机理研究

水稻品种抗旱性的强弱与叶片的超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）和过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性的升高呈呈正相关。４个品种不同生育期表现各异，但抗旱性强的品种，其ＳＯＤ和ＣＡＴ活性有随含量降低而升高的趋势。３个生育期综合表现为诱一号和ＩＲＡＴ１０９抗旱性强，汕优６３和泸科三号旱性弱，与生产实际相吻合。因此可用ＳＯＤ和ＣＡＴ活性来鉴别水分胁迫下水稻品种的抗旱性。     

ABA缓解水稻孕穗期干旱胁迫生理特性的分析

【目的】明确不同耐旱性水稻品种抗旱机理、研究ABA缓解水稻干旱胁迫生理机制。【方法】以粳型旱稻品种早玉香粳和常规粳稻品种南粳44为试验材料,通过盆栽试验,研究孕穗期干旱胁迫下喷施150 mg·kg^-1的脱落酸（ABA）对2个抗旱性不同水稻品种抗氧化酶（SOD、CAT）活性、膜脂过氧化程度（MDA含量）、净光合速率（P_n）、气孔导度（G_s）、蒸腾速率（T_r）、叶绿素含量及可溶性糖（SS）含量生理特性和生物量积累、产量及产量结构的影响,并比较两个品种抗旱性不同的生物学及生理原因和对ABA响应的差异。【结果】与正常水分管理相比,干旱胁迫下水稻超氧化物歧化酶、过氧化氢酶活性升高,一定程度上抑制丙二醛积累;大量合成可溶性糖,维持细胞渗透调节;净光合速率持续下降;气孔导度随着干旱胁迫加剧,亦呈现下降趋势;蒸腾速率表现与气孔导度较一致;叶绿素a合成受抑制,含量下降;水稻干物质积累和每盆产量下降,两品种对干旱胁迫响应差异明显,早玉香粳抗旱性显著强于南粳44。喷施ABA,短期内降低了水稻净光合速率与干物质积累,但进一步提高了水稻干旱胁迫时叶片SOD活性、降低MDA含量;同时诱导干旱胁迫时气孔关闭和降低蒸腾速率,减少水分过度消耗,提高水分利用率;对干旱胁迫时水稻有明显的保护作用,减轻干旱对水稻生理代谢功能损伤,加快复水后功能修复,保持较高叶绿素a含量,防止叶片早衰。其中对抗旱性强的品种早玉香粳作用更为明显,复水后P_n、G_s、T_r快速恢复,叶绿素a含量显著上升,促进干旱胁迫时可溶性糖合成,干物质积累更迅速,最终显著提高其干旱胁迫时单盆产量。外源ABA对南粳44的影响相对较弱,南粳44本身耐旱性弱,受干旱胁迫影响大,生理及生长特性恢复慢;对ABA较钝感,ABA虽显著提高南粳44干旱胁迫时穗粒数、结实率与千粒重,但未显著提高每盆产量。【结论】ABA对水稻具有短期“休眠”的效果,能够有效缓解孕穗期干旱胁迫对水稻生理代谢功能的损伤,促进复水后的功能修复,减轻干旱对产量的影响。抗旱性不同的水稻对ABA的响应存在差异性,抗旱性越强的品种,对ABA越敏感,喷施ABA作用越明显。     

烤烟伸根期生理特性对干旱胁迫的响应及其抗旱性评价

针对西南地区春末夏初干旱频发的现状,以抗旱性不同的烤烟品种红花大金元（红大,抗旱性强）和云烟87（云87,抗旱性弱）为材料,采用防雨旱棚池栽的方式,对烤烟伸根期进行相同灌溉定额不同灌溉时间处理,分析不同干旱胁迫对烤烟抗逆基因表达、抗旱生理生化、烟叶色素含量、烟叶光合特征等的影响。结果表明：受干旱胁迫影响,烤烟叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b、叶绿素a/b、类胡萝卜素、叶片含水量、蒸腾速率、气孔导度和净光合速率均呈下降趋势,SOD活性、胞间CO2浓度、脯氨酸含量、可溶性糖含量、丙二醛含量与NtSOD、NtPOD、NtCAT、NtP5CS、NtLEA5、NtNCED1相对表达量呈上升趋势。烤烟伸根期干旱胁迫破坏叶绿体脂膜结构,降低烟叶光合色素含量,进而由非气孔因素限制导致烤烟净光合速率下降。烤烟通过渗透调节和自由氧清除两种方式减缓干旱胁迫对烤烟伸根期生长发育的影响。干旱胁迫下NtP5CS、NtLEA5和NtNCED1等控制ABA、脯氨酸合成的基因上调表达,增加烟叶脯氨酸含量,降低液泡渗透势,减少烟叶失水。同时干旱胁迫使NtSOD、NtPOD、NtCAT基因上调表达,增强抗氧化酶活性,消除烤烟体内因干旱胁迫产生的自由氧。主成分分析得到三个主成分,累计贡献率达到91.3%,其中脯氨酸、SOD活性、可溶性糖、NtSOD、NtPOD、NtCAT、NtP5CS和NtLEA5被划分为第一主成分,叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b、叶绿素a/b和类胡萝卜素被划分为第二主成分,净光合速率和叶片含水量被划分为第三主成分。红大抗旱性主成分得分4.608,比云87高40.8%。第一主成分“烤烟抗旱生理生化与基因表达因子”的变化与烤烟品种抗旱性密切相关,在烤烟抗旱育种时可作为烤烟伸根期抗旱性鉴定的主要鉴选指标,第二主成分“烟叶光合色素因子”和第三主成分“烤烟光合速率与叶片水势因子”可作为次要鉴选指标。     

吐丝期干旱对夏玉米叶绿素荧光特性和产量的影响

【目的】探讨吐丝期干旱胁迫造成夏玉米减产的叶绿素荧光生理机制,为夏玉米抗旱栽培提供理论依据。【方法】以夏玉米品种郑单958和先玉335为试验材料,利用具有遮雨棚的抗旱池,设充分灌水［CK,0～20 cm土层含水量为田间最大持水量的（75±5）%］和吐丝期干旱胁迫［0～20 cm土层含水量为田间最大持水量的（45±5）%］2个处理。测定吐丝期（0 d）及吐丝后10、20和40 d穗位叶叶片SPAD值及叶绿素荧光参数,调查成熟后穗部性状及产量。【结果】吐丝期干旱胁迫显著降低了夏玉米吐丝期及吐丝后的叶片SPAD值,以吐丝后20 d降幅最大,分别为15.38%（郑单958）和17.65%（先玉335）。干旱胁迫下,2个夏玉米品种穗位叶光系统Ⅱ（PSⅡ）最大光化学效率（F_v/F_m）和PSⅡ潜在活性（F_v/F_o）均显著下降（P<0.05,下同）,且随着干旱胁迫时间延长而加剧,以吐丝后20 d降幅最大,分别达0.036和0.574（郑单958）、0.039和0.593（先玉335）。同时,干旱胁迫还降低了穗位叶光合性能综合指数（PI_ABS）,影响程度随着干旱胁迫时间的延长而加剧,以吐丝后20 d胁迫强度最大,分别降低12.30%（郑单958）和16.87%（先玉335）。此外,在干旱胁迫结束恢复供水后,干旱胁迫处理吐丝后40 d的叶片叶绿素含量和叶绿素荧光参数仍低于CK,但与CK间差距缩小。干旱胁迫增加了2个夏玉米品种秃尖长,显著降低了穗粒数和千粒重,最终导致郑单958和先玉335分别显著减产10.29%和11.83%。【结论】吐丝期干旱胁迫对夏玉米穗位叶叶绿素造成了不可逆的损伤,导致叶片SPAD值、F_v/F_m、F_v/F_o和PI_ABS显著下降,限制叶片光合作用,造成减产。     

缓释尿素基施对玉米叶片生化指标的影响

研究了不同量缓释尿素基施对玉米叶片硝态氮、可溶性蛋白和可溶性糖含量的影响：缓释尿素一次基施对玉米叶片硝态氮含量和可溶性糖的含量影响明显,但灌浆期不同处理间这种差异明显减弱。缓释尿素过量基施导致玉米叶片硝态氮和可溶性糖含量降低。缓释尿素一次基施促使玉米叶片可溶性蛋白含量在大喇叭口期和开花期有所升高。不同处理间玉米叶片可溶性蛋白和可溶性糖的含量的差异从大喇叭口期到灌浆期逐渐降低。