玉米产量QTL和杂种优势遗传基础研究进展

综述了分子标记在玉米产量ＱＴＬ和杂种优势遗传基础方面的概况。对玉米产量ＱＴＬ的研究方法,ＱＴＬ数目、位置和遗传效应及应用作了介绍。比较了多种利用ＱＴＬ结果对杂种优势的解释。作者认为,杂种优势的产生是显性效应,超显性效应和上位性效应共同作用的结果,不可能只是一种基因效应在起作用。并提出杂种通过自组织理论而形成的最优基因表达调控是杂种优势形成的理论基础。     

大豆荚数性状相关QTL的加性、上位性及QE互作效应分析

本研究利用Charleston×东农594得到的147个F2:14-F2:19重组自交系群体,对11个环境条件下大豆荚数性状相关QTL的加性、上位性及其与环境互作效应进行了分析.在6年11个不同遗传背景条件下的多环境联合分析中定位了11个QTL具有加性效应,其加性(A)贡献率和AE互作贡献率都是微效的.联合分析同时定位到20对QTL具有上位效应,并发现上位QTL的2种作用模式,一种是同一连锁群上2个QTL间的上位性互作,另一种是不同连锁群上2个QTL间的上位性互作.鉴定出9个具有加性效应的QTL能在多个环境条件下被检测到,17对具有上位性效应的QTL能在多个环境条件下被检测到,部分QTL的上位性效应解释的表型变异大于5％.这些在不同环境或不同遗传背景下检测到的QTL,可作为大豆荚数相关性状改良的候选标记,用于分子标记辅助选择或图位克隆.     

玉米叶高点长等叶型性状QTL定位及上位性效应分析

以由综3×豫87-1衍生的一套包含223个家系的RIL群体为材料,通过3个地点的表型鉴定,借助由1 243个SNP标记构建的遗传连锁图谱对玉米叶高点长、叶长、叶宽和叶面积进行QTL定位及上位性效应分析。结果表明,4个叶型性状共检测到10个显著的QTL,这些QTL与环境的互作均未达到显著水平。在这些QTL中,调控叶高点长的q Lf5-1,q Lf8-1和调控叶长的q LL8-1,分别解释表型变异的7.20%,6.06%和6.39%,说明这3个主效QTL是调控叶型性状的重要位点。上位性效应分析共检测到6对位点间互作,互作效应为2.30%~7.39%,属于非显著QTL位点对互作,其中2对位点互作的上位性效应与环境互作效应显著,说明上位性互作效应在叶型性状的遗传中占有一定的比例,同时也受环境的影响。     

陆地棉产量、纤维品质相关性状主效QTL和上位性互作分析

 【目的】为了能够较为全面地了解陆地棉产量和纤维品质相关性状的遗传基础,利用包含471个标记、总长3 070.2 cM、覆盖棉花基因组65.88%左右的遗传图谱对其进行主效QTL定位和上位性互作分析。【方法】以DH962×冀棉5号的F2:3家系为分析群体,用WinQTLCartV2.5进行复合区间作图定位主效QTL,利用EPISTACY软件对共显性标记进行两位点的上位性互作分析。【结果】共检测到9个与产量相关性状的主效QTL,和5个与纤维品质相关性状的主效QTL,整齐度和比强度在显著LOD阈值下没有检测到相关QTL。共检测到75对互作位点,大多数互作属于非QTL位点与非QTL位点之间的互作,互作类型以加性显性互作和显性加性互作为主。所涉及的性状中,影响衣分和纤维长度的互作位点最多,单株铃数和衣指的最少。在LG1上检测到1个同时控制单株籽棉重、单株皮棉重和籽指主效QTL。在两位点的互作对中也发现了同时影响单株籽棉重、单株皮棉重和马克隆值的互作位点1对,同时影响衣分和纤维长度的互作位点4对。【结论】除了主效QTL外,上位性是陆地棉产量和纤维品质性状的重要遗传基础。主效QTL的效应小和上位性互作将会使得棉花分子标记辅助育种更加困难和复杂。表型相关的性状是由相同的QTL/互作位点所控制,这有助于多个性状的同时选择。     

水稻叶绿素含量的QTL及其与环境互作分析

 研究的主要目的是通过QTL分析对水稻叶片叶绿素含量进行遗传剖析。应用由247个株系组成的珍汕97B/密阳46重组自交系群体及其含207个分子标记的连锁图谱。分别在2002年和2003年考察亲本和重组自交系群体剑叶、倒二叶、倒三叶叶绿素a和b的含量，采用QTL Mapper 1.6统计软件进行QTL定位、上位性分析及其与环境的互作效应分析。在4个标记区间共检测到控制不同叶位叶绿素a、b含量的8个QTL，单个QTL的表型变异贡献率为1.96% 9.77%，其中2个QTL与环境之间存在显著互作；检测到9对影响叶绿素a、b含量的加性 加性上位性互作，其中1对具有显著的上位性 环境互作效应。与该群体产量性状QTL的研究结果相比较，发现每个产量性状都有QTL与控制叶绿素含量的QTL位于相同的染色体标记区间。     

ＢＣ１和 Ｆ２设计下利用单标记信息检测 ＱＴＬ的效率

本文采用计算机模拟方法研究了 ＢＣ１和 Ｆ２设计不同资源群体规模、性状遗传力、ＱＴＬ效应 （ＱＴＬ方差占加性遗传方差的比例）和标记 －ＱＴＬ间图距下单标记分析对 ＱＴＬ的检测效率。结果表明：当资源群体的规模较大，目标性状的遗传力较高，ＱＴＬ效应较大，所检测的标记距离 ＱＴＬ的距离较近时，无论是 ＢＣ１设计还是 Ｆ２设计，都可获得较高的 ＱＴＬ检测效率。但在其他条件相同时，Ｆ２设计对 ＱＴＬ的检出率明显高于 ＢＣ１设计。     

利用CSSL和BIL群体分析稻米垩白率QTL及互作效应

 【目的】分析稻米垩白率加性效应、上位性效应及其环境互作效应，探讨稻米垩白率的遗传特点和不同群体检测QTL的效率。【方法】利用由粳稻品种越光和籼稻品种Kasalath杂交衍生的BIL群体和以越光为背景、Kasalath为供体的CSSL群体，对2005年和2006年南京的稻米垩白率QTL及其互作效应进行了分析。【结果】 CSSL群体检测到5个垩白率QTL和2对具有上位性效应的QTL;BIL群体检测到3个QTL和4对具有上位性效应的QTL。其中，qPGWC-6a在2个群体中重复出现，1对具有上位性效应的QTL在CSSL群体中2年均被检测到，在BIL群体中，所有QTL与环境存在显著互作（P＜0.01）。在第3和4染色体上检测到2个新的垩白率QTL。【结论】上位性效应和加性效应在垩白率遗传中同样重要。垩白率QTL和具有上位性效应的QTL与环境的互作普遍存在，但效应小于相应的加性效应和上位性效应。利用不同群体分析垩白率QTL，有利于全面揭示稻米垩白率的遗传互作网络。     

利用Bayesian方法进行牙鲆体质量和主要形态性状的QTL定位及互作分析

为了定位牙鲆Paralichthys olivaceus体质量和形态性状的QTL,利用雌核发育方法获得双单倍体牙鲆群体的157个个体,同时构建了包含481个SSR标记和141个EST-SSR标记的遗传连锁图谱,并采用Bayesian模型选择方法对研究性状进行主效应QTL定位和上位性互作分析。结果表明:共检测到38个主效应QTL和50对上位互作效应,其中,大部分主效应QTL位于5、6、9、22号染色体,上位互作效应所解释的表型方差为2.3%~23.1%;8个主效应QTL和7对互作QTL表现出多效性,均分别对两个以上的性状起作用。本研究结果将有助于提高牙鲆育种中对有益经济性状的选择效率。     

基于单片段代换系的水稻抽穗期QTL上位性研究

【目的】探索水稻抽穗期的遗传机制.【方法】以华粳籼74的8个单片段代换系为材料,构建了7个聚合了双QTL的次级F2作图群体,并通过分子标记的选择区分出每个群体的9种基因型以估算水稻抽穗期QTL的各类上位性分量.【结果和结论】除QTL HD3/HD8间的上位性互作不显著外,其他QTL对均存在显著的上位性效应,占85.7%;在检测的28个不同类型的上位性效应中,有60.7%的估计值达到5%或1%的显著水平,其中加加、加显或显加、显显上位性分别占71.3%、42.8%、85.6%.研究结果进一步证实了上位性作用在数量性状遗传体系中的普遍性和重要性,并为水稻抽穗期的分子聚合育种提供了依据和材料.     

水稻(Oryza sativa L.)分蘖数和株高的遗传分析

水稻分蘖数和株高是两个重要的农艺性状.为剖解它们的遗传结构,本研究用一套来源于籼粳组合IR64×Azucena的DH群体对这两个性状进行了QTL定位分析.表型数据来源于两个生长季节,采用基于混合线性模型的方法分析.结果表明,分蘖数主要由普通遗传因素和互作遗传因素控制(呈现61.7%的普通遗传率和17.2%的互作遗传率),共有19个QTLs与分蘖数有关,其中9个和6对QTLs分别具有单位点的遗传效应和2位点的互作效应,QTL1-8和QTL 1-12的上位性效应由于在春季的贡献率达21.6%,因而认为是一对主效.株高主要由普通遗传因素控制,普通遗传率为92.6%,共受到15个QTLs的影响,其中8个QTLs具有加性效应,1个QTL具有加性与环境的互作效应,4对上位性QTLs具有加性与加性互作效应.QTL 1-15被认为是主效QTL,而其余的是微效QTLs.两个性状表型之间存在显著的负向部分相关,然而,性状相关的遗传基础仍需做进一步的探讨.     

不同遗传力和标记密度下QTL区间定位的效果*

 采用计算机模拟方法系统比较了目标数量性状的遗传力和标记密度对F2设计下单个性状数量性状座位(QTL)区间定位效果的影响。研究结果表明：随着性状遗传力的升高，QTL的检测效率以及QTL位置估计的准确性和精确性也提高，但对QTL加性效应和显性效应估计的效果则无明显影响；在一定范围内提高遗传图谱上的标记密度对保证QTL的定位效果具有积极的意义，但当相邻标记间的图距缩小到一定程度（5~10 cM）时，进一步增加标记密度并不能改进QTL定位的效果。同时，对遗传力过低的性状实施QTL定位，单纯增加标记密度无益于改进QTL定位的效果。     

贝叶斯回归分析方法及其在QTL作图中的应用

以实例详述了运用贝叶斯统计进行线性回归分析的原理和方法，并将其推广应用于F2群体的QTL作图。该方法可同时实对QTL基因型、位置、效应及模型剩余方差等参数的贝叶斯估计，其可行性和有效性通过计算机模拟数据进行了分析验证。结果表明：尽管随着遗传力的提高，QTL位置和效应估计值的准确度随之提高，但在设定的3种遗传力(5％、10％和20％)下相差不大，均很准确；而估计值的精确度则随着遗传力的提高而明显提高。因此，在QTL遗传力较低时，为了提高QTL位置和效应估计的准确度与精确度，适当的样本容量是必要的。     

群体规模和性状遗传力对F2设计下QTL定位效果的影响

 以F₂设计为资源群体，以区间定位分析为QTL定位的方法，通过计算机模拟，系统地比较了不同资源群体规模和性状遗传力下QTL检测效率,QTL位置和效应估计的准确性和精确性，以期揭示出两个因素对QTL定位效果影响的一般性规律。结果表明：适当扩大资源群体的规模，不仅有助于提高QTL的检测效率，而且还可提高QTL位置和效应估计的可靠性；当对高遗传力性状的QTL实施定位时，QTL的检测效率以及QTL位置估计的准确性和精确性相对较高，但QTL效应估计的可靠性则会有所降低。     

利用分子标记信息和QTL随机效应模型进行个体遗传评定的效果

利用分子遗传标记信息和随机QTL效应模型,研究了个体遗传评定的效果.结果表明,采用分子标记信息,一般都可提高种畜遗传评定的准确性;对于遗传力较低而QTL方差贡献较大的性状,采用标记辅助遗传评定效果较好;将QTL效应作为随机效应,可以提高种畜效应值估计的效果.     

阈性状的标记QTL连锁分析

采用最大似然区间定位法对阈性状的标记QTL进行连锁分析,并对影响阈性状QTL检测效率的主要因素(性状遗传力、QTL的方差贡献率、标记间重组率、阈值)进行了模拟研究。实验设计的群体为利用标记位点和QTL位点上都为杂合子的公畜与来自随机平衡群体的母畜群交配产生的半同胞个体组成,模拟产生的资源群体大小为500头。研究结果表明:当性状的遗传力较高,QTL方差贡献较大时,检验统计量LR值较大,检验效果较好;遗传力较低,QTL方差贡献较小时,LR值较小,QTL检测效果较差。另外,标记间重组率和阈值对QTL定位的准确度也有直接的影响,随着标记间重组率的增大,QTL定位的效果越差,当阈值在0.2~5之间时,QTL检测效果最好。     

限制性两阶段多位点全基因组关联分析法在遗传育种中的应用

全基因组关联分析（genome-wide association studies,GWAS）通过建立全基因组高密度分子标记以检测基因型与表型间的关联性,已成为动植物数量性状遗传解析的主要方法。然而,以往GWAS方法只注重于个别主要QTL的检测,而且使用仅有2个等位变异的SNP标记不能检测自然群体中广泛存在的复等位变异,一定程度限制了GWAS的应用。限制性两阶段多位点全基因组关联分析方法（RTM-GWAS）首先根据全基因组高密度SNP标记间的连锁不平衡程度,将多个相邻且紧密连锁的SNP标记组成为具有复等位变异（单倍型）的连锁不平衡区段（SNPLDB）标记。其次,RTM-GWAS使用由SNPLDB标记计算的遗传相似系数矩阵作为群体结构偏差的通用估计,并提取该矩阵的特征向量作为模型协变量以降低由群体结构偏差导致的假阳性。最后,利用具有复等位变异的SNPLDB标记与建立的多位点复等位变异模型,RTM-GWAS将性状遗传率作为QTL表型变异解释率的上限,通过两阶段分析策略高效地进行全基因组QTL及其复等位变异的检测,并最终构建多QTL遗传模型。该法还可以基于性状小区观测值,建立QTL与环境互作多位点模型,不仅能检测与环境有交互作用的主效应QTL,还能检测仅与环境有交互作用的无主效应QTL。RTM-GWAS不仅解决了以往GWAS不能估计复等位变异的问题,而且通过使用多位点模型拟合多个QTL提高了检测功效并能有效地控制假阳性的膨胀,为全面解析自然群体QTL及其复等变异提供了通道。该法能估计出等位基因的效应及其在群体内的相对频率,由其结果建立的QTL-allele矩阵代表了目标性状在群体中的全部遗传组成,不仅可用于候选基因发掘,还为群体内QTL及其复等位变异（基因及其复等位基因）的动态研究（群体遗传分化以及特有与新生等位变异）提供了新的工具。依据QTL-allele矩阵,还能进一步利用计算机模拟产生杂交组合后代基因型,并预测杂交组合后代纯合群体的表现,从而进行优化组合设计与分子设计育种。此外,RTM-GWAS还适用于双亲杂交后代重组自交系群体以及多亲杂交后代巢式关联作图群体,因避免了群体结构偏离的干扰,检测功效更高。本文归纳了RTM-GWAS的原理和方法,并综述了其在遗传育种研究中的应用。     

F2群体动态性状基因定位的极大似然分析

把表型值随着时间(生命时期、年龄、胎次等)或其他可以量化的因素(生理状态、生产水平、代谢率和环境条件等)变化的性状称为动态性状。受动物遗传育种中用来估计动态性状育种值的随机回归测定日模型思想的启发,将关于时间(测定日期)的Legendre多项式镶嵌在遗传模型的每个遗传效应中,以刻画QTL对动态性状变化过程的作用,从而建立起动态性状基因定位的数学模型。以F2遗传设计群体为例,论述了动态性状基因定位分析的基本原理,推导了QTL效应大小和位置的极大似然法估计过程。选择3次Legendre多项式为子模型,采用MonteCarlo方法模拟F2设计群体,研究抽样群体大小和测定日密度对不同遗传力QTL检测效力的影响。利用正交设计安排因素试验组合,分析模拟试验结果表明:高遗传力的要比低遗传力的QTL在检测时需要较少个体数和测定日抽样;但不论QTL的遗传力多大,300以上的群体大小和5%以上的测定日密度都可以保证足够高的检测效力。     

主基因-多基因混合模型下种畜标记辅助遗传评定的效率

在主基因-多基因混合遗传模型的框架内模拟研究了种畜遗传评定的相对效率,比较了常规BLUP与标记辅助BLUP(MBLUP)进行个体遗传评定的效果,模型中将与标记紧密连锁的QTL效应看作随机效应,分子标记的间距为5 cM,QTL的基因型通过侧翼标记来推断.试验设计为半同胞女儿设计,模拟中还考虑了性状遗传力和QTL效应的不同水平对MBLUP评定效果的影响.研究结果表明,多数情况下,MBLUP较常规BLUP具有更大的相对优势,二者的遗传评定效果均直接受性状遗传力和QTL效应的影响,随着性状遗传力的提高,两种方法遗传评定的准确性也进一步提高,但MBLUP的相对优势不断下降;而随着QTL效应的增加,MBLUP的相对优势则有不断增大的趋势.特别是在高QTL效应和低遗传力的情况下标记辅助BLUP的优势最为明显,个体遗传评定的相对准确性增加幅度也最大.     

不同年份冷水胁迫下水稻抽穗期和产量性状的QTL分析

【目的】水稻抽穗期、结实率、千粒重和单株粒重跟产量密切相关,且受低温影响较大。在冷水胁迫下检测控制水稻抽穗期、结实率、千粒重和单株粒重的QTL,为水稻孕穗期耐冷遗传机制及分子标记辅助育种提供理论依据。【方法】以粳稻优质品种东农422和耐冷品种空育131为亲本构建的190个重组自交系解析表型变异,构建了覆盖12条染色体,155个SSR标记的遗传连锁图。连续3年在水稻孕穗期进行冷水灌溉处理,考察始穗期、齐穗期、结实率、千粒重和单株粒重5个性状,利用SPSS18.0和GGEbiplot进行表型分析,利用QTLnetwork2.0,采用逐步联合分析法定位和性状相关的QTL,用超几何函数评价QTL间的相关性。【结果】冷水胁迫下,亲本和RIL群体抽穗期推迟,结实率明显降低,千粒重和单株粒重相继降低。始穗期、齐穗期和结实率互为正相关,结实率、千粒重和单株粒重也互为正相关。共有71个加性QTL被检测到,37个跟耐冷性有关,其中单环境分析检测到28个,贡献率大于10%以上的QTL有11个,单处理联合分析共检测到10个和耐冷有关的QTL,贡献率大于10%的QTL有6个。这17个贡献率大于10%且和耐冷性有关的QTL对性状具有增效作用。多环境联合分析检测到12个QTL,平均贡献率仅为3.56%,其中5个QTL参与了环境互作。检测到的20对上位性QTL中,有2个主效QTL区间参与了上位性互作,对性状的遗传起到重要作用。QTL相关性分析表明,控制始穗期,齐穗期和结实率的QTL具有相关性,结实率的QTL也同千粒重、单株粒重的QTL相关。经图谱比较分析,研究发现的部分QTL与前人研究处于相同染色体片段上,其中,q IHD7-2、q FHD7-2、q FHD7-1和q IHD7-1是在多环境下检测到的稳定存在的QTL,同时,q IHD7-1、q IHD7-2、q FHD7-1、q SSR7-1和q SSR7-2和耐冷性有关,这些QTL位点可为水稻抗冷分子育种提供依据。【结论】冷水胁迫下,结实率分别同抽穗期、千粒重和单株粒重存在相似的遗传机制,而抽穗期和千粒重、单株穗重的遗传相互独立。相比而言,冷水胁迫下选择结实率高的品种要比选择其余3个性状困难。