玉米大斑病菌Stga-2及其启动子的克隆与基因表达分析

【目的】克隆玉米大斑病菌(Setosphaeria turcica)Gα亚基(Heterotrimeric Gproteinalpha subunit)基因及其启动子,并对其进行异源表达,为深入研究Gα基因的表达规律、基因功能和编码蛋白的特性奠定基础。【方法】首先通过简并引物PCR法获得Gα基因的同源片段,再利用Genome walking技术克隆片段的5′端和3′端侧翼序列,最后采用RT-PCR法扩增基因全长,并对基因结构和上游调控元件进行生物信息学分析。同时,利用pET原核表达系统获得基因的编码产物。【结果】获得1个玉米大斑病菌Gα基因—Stga-2的全长序列及其上游部分启动子区,并利用pET原核表达系统对Stga-2成功进行了异源表达。生物信息学分析表明,Stga-2全长1318bp,由4个内含子和5个外显子组成,编码产物包含356个氨基酸残基。在347bp的上游侧翼序列中未发现典型的TATA-box及CAAT-box,但在起始密码子上游30bp处发现了转录起始子特征序列及位于其上游能够起始真菌基因转录的C+T丰富区域,同时还有转录因子Sp1的识别位点、CCA基序(CCAmotif)及CCG重复基序(CCG repeats)等顺式作用元件。【结论】玉米大斑病菌Stga-2及其启动子的成功克隆与表达进一步丰富了植物病原真菌的生物信息学资源,为深入了解植物病原真菌信号转导途径奠定了基础。     

玉米大斑病菌腺苷酸环化酶基因的克隆与功能分析

【目的】获得玉米大斑病菌（Setosphaeria turcica）cAMP信号转导途径中腺苷酸环化酶基因（StAC）,利用基因敲除技术明确其在病菌致病过程中的功能。【方法】应用简并引物PCR和Genome Walking技术克隆玉米大斑病菌腺苷酸环化酶基因（StAC）DNA全长序列,并对该基因进行生物信息学分析;利用Southern blotting验证基因拷贝数;通过基因敲除技术创制StAC的缺失突变体,研究玉米大斑病菌cAMP信号转导途径中StAC的功能。【结果】StAC的DNA全长为6 816 bp,由5个外显子和4个内含子组成;ORF为6 018 bp,编码2 005个氨基酸,同源序列比对发现StAC与小麦黄斑叶枯病菌（Pyrenophora tritici-repentis）的AC基因有96%的同源性;Southern blotting证明StAC在玉米大斑病菌基因组中以单拷贝形式存在;基因功能分析表明,StAC缺失突变菌株Δstac气生菌丝灰白色,不产生分生孢子,毒素活性明显减弱,致病力下降,且在渗透胁迫条件下,菌株的抗逆能力增强,色素合成发生了改变。【结论】StAC主要调控玉米大斑病菌的产孢、致病性、高渗胁迫反应、毒素活性及色素的合成代谢。     

甘蔗乙烯受体Sc-ERS启动子的克隆与序列分析

【目的】克隆甘蔗乙烯受体Sc-ERS基因启动子序列,分析Sc-ERS基因启动子序列的作用元件。【方法】采用基于热不对称交错式PCR原理的染色体步移技术,从甘蔗ROC22基因组DNA中克隆Sc-ERS基因启动子序列,利用启动子预测软件PlantCARE和PLACE在线工具对Sc-ERS启动子序列的作用元件进行预测。【结果】克隆获得Sc-ERS启动子序列1410 bp, 该序列与玉米ERS25、ERS14核苷酸同源性分别为82%和80%。PlantCARE 在线分析结果表明,该序列具有启动子基本作用元件TATA-BOX和CAAT-BOX,还含有参与光响应元件、干旱诱导MYB 结合位点、茉莉酸甲酯响应元件、水杨酸响应元件、胚乳表达顺式调控元件、热胁迫响应元件等。【结论】从甘蔗基因组DNA中克隆获得乙烯受体Sc-ERS基因上游1410 bp的启动子序列,该序列含有多个特异性调控元件,推测Sc-ERS基因的表达可能受生理周期、激素、干旱、光照等因素调控。     

甘蔗乙烯受体Sc-ERS启动子的克隆与序列分析

【目的】克隆甘蔗乙烯受体Sc-ERS基因启动子序列,分析Sc-ERS基因启动子序列的作用元件。【方法】采用基于热不对称交错式PCR原理的染色体步移技术,从甘蔗ROC22基因组DNA中克隆Sc-ERS基因启动子序列,利用启动子预测软件PlantCARE和PLACE在线工具对Se-ERS启动子序列的作用元件进行预测。【结果】克隆获得sc．ERS启动子序列1410bp,该序列与玉米ERS25、ERS14核苷酸同源性分别为82％和80％。PlantCARE在线分析结果表明,该序列具有启动子基本作用元件TATA．BOX和CAAT—BOX,还含有参与光响应元件、干旱诱导MYB结合位点、茉莉酸甲酯响应元件、水杨酸响应元件、胚乳表达顺式调控元件、热胁迫响应元件等。【结论】从甘蔗基因组DNA中克隆获得乙烯受体Sc-ERS基因上游1410bp的启动子序列,该序列含有多个特异性调控元件,推测sc．ERS;~因的表达可能受生理周期、激素、干旱、光照等因素调控。     

玉米Zma006292基因克隆与序列分析

【目的】玉米是世界主要农作物之一,生物及非生物胁迫对玉米产量影响严重。植物复杂的逆境胁迫信号转导途径中,NAC转录因子通过调控诸多基因的表达发挥其抗逆功能。本研究从玉米自交系B73中分离得到ATAF亚家族NAC基因Zma006292,并对其进行序列分析。【方法】RT-PCR技术克隆基因全长cDNA,通过序列比对和构建系统进化树分析Zma006292氨基酸序列特征和进化关系。通过生物信息学预测氨基酸组成特征、保守结构域、亚细胞定位和蛋白三级结构。【结果】克隆得到Zma006292全长cDNA 609bp。     

高渗胁迫对玉米大斑病菌生长发育及STK1表达的影响

【目的】观测高渗胁迫对玉米大斑病菌（Setosphaeria turcica）生长发育的影响,探讨甘油是否为病菌细胞中的渗透调节物质,分析STK1在高渗胁迫下的表达规律。【方法】采用2种高渗胁迫条件处理玉米大斑病菌,分析高渗胁迫对病菌生长发育的影响;检测高渗胁迫下菌丝细胞中甘油含量的变化,明确甘油是否为病菌中的渗透调节物质;利用半定量RT-PCR方法,分析高渗胁迫条件下STK1表达规律。【结果】玉米大斑病菌菌丝细胞的等渗液浓度为0.78 mol•L-1;在高渗胁迫条件下,菌落颜色均发生显著变化。1 mol•L-1 NaCl处理后菌落呈红褐色,菌落的生长速率也受到到明显的抑制;在1 mol•L-1NaCl胁迫下菌丝细胞中原生质体浓缩,出现明显的浓缩颗粒;随胁迫时间的延长和渗透胁迫物质浓度的增加,细胞中甘油含量显著增加;STK1在高渗胁迫48 h内表达量稳定增加。【结论】高渗胁迫抑制玉米大斑病菌菌落生长,改变菌落颜色,使菌丝细胞中原生质体高度浓缩,部分菌丝膨大呈球状;甘油是病菌细胞中的一种渗透调节物质;STK1参与调控病菌的渗透胁迫反应。     

菊芋果聚糖合成酶基因1-SST启动子克隆与活性研究

【目的】本文分离了菊芋蔗糖:蔗糖-1-果糖基转移酶(1-SST)基因的启动子并验证其功能。【方法】通过Tail-PCR方法克隆到菊芋1-SST基因起始密码子上游约1816 bp的序列(SSTP),并通过PLANTCARE对SSTP序列进行了功能预测。【结果】SSTP序列中共检测到140个顺式作用元件,除启动子所具有的44个TATA-box和31个CAAT-box等基本元件之外,还有65个参与1-SST基因表达调控的顺式作用元件,其中23个顺式作用元件可预测其功能:参与光调控过程的调控元件有13个,参与脱落酸、厌氧过程、低温胁迫的调控元件各2个,参与水杨酸、抗逆反应、分生组织表达和胚乳表达的调控元件各1个。分别用SSTP、1/2SSTP和1/4SSTP的序列替换pCAMBIA1301载体的CaMV 35S启动子后,在烟草叶片中进行瞬时表达并进行GUS染色,结果表明不同长度的SSTP序列均具有驱动GUS基因表达的启动子活性,且与CaMV35S启动子活性相当。【结论】据此推测1-SST基因的启动子核心区域在起始密码子上游400 bp以内。     

库尔勒香梨kfpSPL及其启动子克隆分析

【目的】 研究库尔勒香梨萼片脱落、宿存与kfpSPL基因之间存在的关系,并克隆该基因及其启动子。【方法】以库尔勒香梨花器官作为材料,库尔勒香梨kfpSPL基因的cDNA序列以及梨基因组信息为模板设计引物,通过PCR获得该基因及其启动子,进行上游调控序列顺式作用元件的预测分析(PLACE数据库和PlantCare数据库)。【结果】克隆获得kfpSPL基因的基因组DNA序列长度为3 320 bp和2 332 bp的上游启动子调控序列,kfpSPL基因的基因组DNA与Pyrus bretschneideri 数据库中的一段长度相同的序列具有99%的同源性,E值为0,并发现该基因有三段内含子,将克隆得到的启动子序列在梨全基因组序列数据库中进行相似性搜索,发现克隆得到的上游启动子序列的1~796 nt和1 042~2 332 nt分别与scaffold291.0中290 783~289 988 nt和289 990~288 701 nt的同源性为96%和97%,E值均为0。以生物信息学分析为依据,kfpSPL启动子序列中存在一些相关的调控元件,赤霉素响应元件GARE-motif、P-box,光响应中的顺式作用元件ACE、 Box II、CATT-motif、G-box、TCT-motif、Box 4,防御和应激反应中的顺式作用元件TC-rich repeats, 启动子和增强子区的共同顺式作用元件CAAT-box等,转录起始的核心启动子元件TATA-box等。【结论】kfpSPL基因启动子序列中存在与赤霉素、脱落酸、水杨酸等激素相关的顺式作用元件,不同生长调节剂处理脱萼果和宿萼果的花器官可以调控kfpSPL基因的表达水平。     

小麦蛋白激酶TaNPK启动子的克隆及活性分析

 【目的】克隆小麦蛋白激酶基因TaNPK启动子,并分析5′非编码区对盐胁迫的响应,探索TaNPK的调控机制,为解析小麦抗盐机制提供理论依据。【方法】利用染色体步移技术从小麦中分离TaNPK读码框上游序列,构建启动子缺失突变体,在PEG4 000介导下将重组质粒转入拟南芥叶片原生质体进行瞬时表达分析,以gus为报告基因研究不同调控序列的活性及盐诱导性分析。【结果】获得了TaNPK读码框上游2 004 bp的启动子序列,PEG介导的拟南芥原生质体瞬时表达分析表明,5′端缺失片段都在不同程度上驱动了GUS的表达;经过NaCl处理后的原生质体,GUS的表达量比不经处理的对照组明显提高,这与NaCl处理下TaNPK的实时荧光定量分析结果一致。【结论】经克隆获得了受盐胁迫诱导的小麦TaNPK启动子,启动子缺失区段在不同程度上驱动了gus的表达,-1 083—-1 296 bp区段可能含有响应盐胁迫的负调控元件。     

家蚕蛹期特异基表达因BmCP283鉴定及其启动子的克隆分析

【目的】鉴定家蚕蛹期特异基因及其启动子,为家蚕变态发育人为调节及蛹生物反应器开发提供支撑。【方法】基于芯片表达数据分析及RT-PCR验证,筛选家蚕蛹期特异表达基因;利用PCR方法克隆家蚕蛹期特异表达基因上游的启动子序列,并利用转基因技术验证启动子的活性及时期特异性。【结果】筛选获得了在家蚕蛹期特异表达的表皮蛋白基因BmCP283;所克隆的BmCP283上游启动子区序列长2 004 bp,利用此序列所构建以红色荧光蛋白基因dsRed为报告基因的转基因蚕中,BmCP283启动子驱动的dsRed只在蛹后期表达,且主要表达于翅等组织中。【结论】BmCP283为家蚕蛹期特异表达基因,克隆获得的BmCP283启动子的启动活性具有蛹期特异性。     

玉米大斑病菌聚酮体合成酶基因 StPKS 功能分析

 【目的】利用RNA干扰技术初步探讨玉米大斑病菌聚酮体合成酶基因（StPKS）的功能。【方法】本试验将玉米大斑病菌StPKS基因片段连接到pSilent-1载体中,构建StPKS基因的RNA干扰载体pSilent-StPKS1-2。通过聚乙二醇介导的方法转入玉米大斑病菌野生型菌株01-23的原生质体,利用潮霉素筛选得到转化子,采用半定量RT-PCR方法分析转化子StPKS基因的表达情况,显微观察转化子与野生型菌丝形态的差异。【结果】本研究构建的StPKS基因RNA干扰载体对沉默该基因表达是有效的,经潮霉素抗性筛选,得到了30株阳性转化子,对其中5株黑色素积累下降、菌落颜色变浅的转化子进行了半定量PCR分析发现,5株转化子的StPKS基因表达量均有所下降;显微观察发现5株转化子的菌丝形态很不规则,发生了膨大、变形、分枝等现象。【结论】StPKS基因在DHN黑色素合成途径中起作用,其表达量下降会减少黑色素的产生,试验同时发现该基因与菌丝形态密切相关。     

玉米大斑病菌Homeobox转录因子家族全基因组鉴定及其表达规律分析

【目的】从全基因组水平上鉴定玉米大斑病菌(Setosphaeria turcica)Homeobox转录因子家族及其分布,阐明该家族的序列及进化特征,分析该家族基因在病菌不同生长发育时期的表达规律。【方法】利用生物信息学手段搜索玉米大斑病菌全基因组数据库,鉴定Homeobox转录因子家族;采用MEGA 5.0软件进行系统进化树分析;利用在线工具GSDS(gene structure display server)(http://gsds1.cbi.pku.edu.cn/index.php)绘制基因结构图;利用Clustal X 1.83软件分析Homeobox保守结构域(HOX保守结构域)的氨基酸序列特征;利用SOPMA(https://npsa-prabi.ibcp.fr/cgi-bin/npsa_automat.plpage=npsa_sopma.html)对Homeobox蛋白的二级结构进行在线预测;利用实时荧光定量PCR(q RT-PCR)技术分析Homeobox转录因子家族在病菌不同发育时期的表达模式。【结果】在玉米大斑病菌中鉴定了8个Homeobox转录因子家族成员(St HTF1-8),根据基因结构及系统进化特征将其分为4类;亚细胞定位预测分析表明,这8个蛋白全部定位在细胞核中;该家族成员均含有HOX保守结构域,其二级结构具有特征性的"螺旋-转角-螺旋"(helix-turn-helix)结构;利用q RT-PCR技术对该家族成员在菌丝、分生孢子形成、芽管形成、附着胞及侵入丝形成等5个时期的表达规律分析,发现不同基因在病菌不同发育时期具有不同的表达水平,其中St HTF1在菌丝发育、分生孢子及附着胞形成等3个时期的表达水平相对较高,St HTF3、St HTF4在分生孢子形成时期表达水平最高,St HTF6在芽管形成时期的表达水平最高,St HTF2、St HTF5、St HTF7和St HTF8在附着胞形成时期的表达水平均较高。【结论】玉米大斑病菌包括Homeobox转录因子家族包含8个成员,在进化上分为4大类,全部成员均分布在细胞核内,其编码蛋白质均含有保守的HOX结构域及"螺旋-转角-螺旋"空间结构;该基因家族成员在病菌不同发育时期呈现不同的表达规律。     

玉米大斑病菌MAPK基因St IME2的基因组定位、蛋白质结构预测及表达分析

【目的】确定玉米大斑病菌(Setosphaeria turcica)MAPK基因St IME2在基因组中的位置;系统解析目的蛋白质St Ime2的结构特征;分析玉米大斑病菌St IME2在不同发育时期及不同胁迫条件下(温度、氧胁迫、高渗胁迫)的表达,为深入研究该基因的功能奠定基础。【方法】通过本地Blast搜索玉米大斑病菌基因组数据库,确定St IME2在基因组的精确位置;利用Prot Param在线分析St Ime2蛋白的理化性质,利用SOMPA在线软件预测St Ime2蛋白的二级结构。通过PHYRE2在线服务器对St Ime2蛋白的三维结构进行预测。利用半定量RT-PCR方法分析不同发育时期及不同胁迫条件下St IME2的表达。【结果】玉米大斑病菌St IME2为一类与酿酒酵母中Sc IME2具有较高同源性的基因,为在植物病原真菌中鲜有报道的MAPK基因。该基因的ID为98 105,位于scaffold_7正链的1 560 184—1 562 574位置,St Ime2蛋白具有MAPK类蛋白激酶的特征性保守结构域,其二级结构主要以α-螺旋和无规则卷曲为主,β-折叠较少且主要存在于N端,其三级结构具有1个较小的N端域和1个较大的C端域;该基因在病菌分生孢子时期表达量最高,附着胞发育时期表达量最低。将病菌置于不同温度条件下处理,发现培养温度为28℃时St IME2表达量达到最高。在高渗胁迫条件下,随Na Cl浓度的增加,St IME2的表达量逐渐增加,但在较高胁迫条件下(0.8 mol·L-1 Na Cl),该基因表达几乎被完全抑制。经H2O2胁迫处理后,St IME2的表达量随H2O2的浓度增加而增强,在10 mmol·L-1 H2O2的处理下表达量最高。【结论】玉米大斑病菌St IME2位于scaffold_7正链的1 560 184—1 562 574位置。St Ime2蛋白具有MAPK激酶的所有特征性保守结构域,为一类功能鲜有报道的MAPK蛋白激酶。该基因在玉米大斑病菌分生孢子时期表达量最高,推测可能在调控病菌分生孢子发育过程中起重要作用。该基因的表达水平可随培养温度的变化而变化,28℃表达量最高。该基因可能参与病菌的高渗胁迫及氧胁迫反应。     

南方根结线虫诱导辣椒基因CaRKNIF2的克隆与分析

 【目的】明确辣椒(Capsicum annuum L. HDA149)中与南方根结线虫(Meloidogyne incognita)不亲和互作过程中抗性相关WRKY转录因子的基因结构及其表达模式。【方法】采用RACE结合RT-PCR方法克隆cDNA序列,并根据cDNA序列设计特异引物扩增DNA序列,Southern杂交确定基因拷贝数,实时荧光定量PCR方法分析该基因在线虫侵染后辣椒的不同组织和不同时间点的表达。【结果】从辣椒中克隆到一个WRKY转录因子基因CaRKNIF2(GenBank登录号：GQ253367),该基因编码区全长1 662 bp,编码553个推定的氨基酸,为单拷贝基因。CaRKNIF2基因编码区全长DNA序列2 530 bp,包含5个内含子和6个外显子。在线虫接种诱导处理时,该基因表达具有组织特异性,根尖组织中的表达量最高;接种3 h后在根尖组织中的表达量开始升高,12 h最高,此时相对表达量约为3.1倍。【结论】CaRKNIF2在线虫接种处理后的表达上调,表明该基因参与了抗性基因Me3介导的辣椒与根结线虫的不亲和互作,可能在此过程中具有重要功能。     

玉米大斑病菌黑色素合成酶基因的全基因组定位及表达模式分析

【目的】确定玉米大斑病菌（Setosphaeria turcica）黑色素合成酶基因StPKS、St3HNR、St4HNR、StSCD、StLAC1、StLAC2在基因组中的位置和基因结构,分析黑色素合成途径中6个合成酶基因在玉米大斑病菌侵染过程中从分生孢子萌发至穿透不同时期及菌丝生长时期的表达模式,明确6个基因与病菌发育和致病的关系。【方法】利用玉米大斑病菌基因组数据库,通过Blastp相似性搜索,鉴定6个基因在基因组中的定位,解析在基因组中的串联分布情况;收集玉米大斑病菌从分生孢子萌发到侵染的不同时期及菌丝生长时期的菌体材料,提取总RNA,以β-tubulin作为内参基因,根据黑色素合成6个关键酶基因序列设计引物,采用qRT-PCR技术检测基因的表达模式,对比病菌在营养生长和生殖生长时期的表达情况。【结果】在基因组数据库中,玉米大斑病菌黑色素合成酶基因StPKS、St3HNR分别位于scaffold_12的正链和负链上,St4HNR、StLAC2位于scaffold_11的负链上,StSCD位于scaffold_1正链上,StLAC1位于scaffold_7正链上,且StPKS和St3HNR在基因组中串联分布在26.9 kb范围内;6个基因的相对表达量在分生孢子诱导萌发到穿透过程的5个时期中呈上调-下调-上调或上调-下调-上调-下调两种模式;分生孢子时期,StLAC2表达量最高,明显高于其他基因,差异极显著;菌丝生长时期,St3HNR、StSCD表达量最高,明显高于其他基因,差异极显著。【结论】玉米大斑病菌6个黑色素合成酶基因中StPKS和St3HNR在基因组中位置邻近,串联在26.9 kb范围内;6个基因从分生孢子萌发至侵染的5个时期均有表达,表达量存在显著差异,但各基因的表达模式相似,说明6个基因参与了玉米大斑病菌的侵染过程,在玉米大斑病菌的致病方面具有重要作用;同时在菌丝生长时期St3HNR和StSCD发挥的作用更明显,分生孢子时期StLAC2更活跃。     

植物病原真菌产漆酶菌株的筛选

 【目的】从常见植物病原真菌中筛选具有漆酶活性的病原菌,对相对酶活力较高的菌株进行漆酶致病力测定,为深入研究漆酶在植物病原真菌致病过程中所发挥的作用及病菌的扩展机理奠定基础。【方法】以2,2’-连氮-双[3-乙基苯并噻唑-6-磺酸](ABTS)为底物,通过平板显色反应筛选得到产漆酶的病原菌,同时利用苯胺蓝(Azure-B)脱色法确定目标菌株降解木质素作用,采用分光光度计法在420 nm下测定漆酶活性,最后利用组织病理学分析漆酶对病原菌致病力的影响。【结果】从20种重要植物病原真菌中筛选得到10种产漆酶的病原菌,且均具有降解木质素的作用,对其中6种颜色变化不同的病原菌进行漆酶活力测定,发现玉米大斑病菌的胞内漆酶活力最高,为18.984 U?mL-1,小孢拟盘多毛孢的胞外漆酶活力最高,为0.919 U?mL-1。致病力测定表明,在玉米大斑病菌的致病过程中,漆酶可以氧化玉米叶片并能够促进病原菌在寄主组织中的扩散。【结论】在产漆酶的植物病原真菌中,漆酶大多以胞内酶形式存在,并具有降解木质素的作用,漆酶可以促进玉米大斑病菌在寄主组织中扩展。     

玉米大斑病菌MAPK超家族的全基因组鉴定及途径模型建立

【目的】从全基因组水平鉴定玉米大斑病菌（Setosphaeria turcica）的MAPK超家族基因,并对其进行系统进化、基因结构、多重序列比对及保守位点分析,构建玉米大斑病菌中的MAPK级联途径模型,为深入研究该植物病原菌中MAPK级联途径的功能奠定基础。【方法】利用玉米大斑病菌基因组数据库,通过基于隐马尔科夫模型的HMMER 3.0软件搜索基因组,鉴定并获得MAPK超家族成员序列、基因组定位信息;采用MEGA 5.0软件进行系统进化分析;通过GSDS工具进行基因结构分析;利用ClustalX、MEME工具分析MAPK蛋白激酶区的保守性及保守位点。【结果】在玉米大斑病菌基因组中发现了4个MAPK基因、3个MAPKK基因和3个MAPKKK基因。系统进化分析将MAPK分为Kss1/Fus3、Slt2、Hog1及Ime2 4类;MAPKK分为Pbs2、Ste7及Mkk1 3类;MAPKKK分为Ste11、Bck1及Ssk2 3类。基因组定位及基因结构分析表明,MAPK超家族散布在基因组中,且MAPK基因的结构最为复杂多样,MAPKK次之,MAPKKK结构最简单。多重序列比对与保守位点分析表明,玉米大斑病菌MAPK超家族的激酶结构域均高度保守,其中MAPK具有保守的“-TxY-”磷酸化位点,MAPKK含有保守的“-SD[V/I]WS-”磷酸化位点,MAPKKK含有“-G[S/T][V/P][F/M][W/Y]M[A/S]PEV-”特异性保守位点。【结论】全基因组分析表明,玉米大斑病菌中包括4个MAPK基因、3个MAPKK基因和3个MAPKKK基因。通过系统进化、基因结构及多重序列比对和保守位点分析,在玉米大斑病菌中构建了Fus3/Kss1-homolog、Slt2-homolog、Hog1-homolog和Ime2-homolog 4条MAPK级联途径,其中Ime2 homolog为一条新发现的MAPK级联途径。该信息为深入解析植物病原真菌MAPK超家族的功能奠定了基础。