小麦春化作用研究进展

小麦是重要的粮食作物,春化作用能够促使小麦加速开花,是小麦发育过程中的一个重要质变过程。春化作用在一定遗传背景下,由多基因控制且受多种因素(如温度、光照等)影响。近年来,人们对小麦的春化作用进行了大量的研究,对小麦春化作用的调控机制及作用方式有了一定的认识,小麦的春化作用主要由Vrn-1、Vrn-2、Vrn-3和Vrn-4等4类主效基因调控,它们彼此作用,共同影响着小麦的冬春性。基于前人的研究,本文从小麦春化理论、春化条件及春化特性、春化过程中的生理变化和春化基因等4个方面对小麦的春化作用进行概述;此外,总结了小麦春化研究中存在的一些问题,并结合笔者自身试验提出了一些研究思路。     

中国小麦主产区品种主要春化基因的组成与分布

【目的】明确主要春化基因在我国小麦主产区的组成和分布特点。【方法】利用序列标志位点(STS)分子标记对我国6个小麦主产区276份小麦品种主要春化基因VRN-A1、VRN-B1、VRN-D1和VRN-B3进行检测,分析其春化基因的等位变异组成特点及其在不同麦区的分布特征。【结果】在276份小麦品种中,4个春化基因位点共存在9种等位变异组合类型,其中vrn-A1/vrn-B1/VRN-D1/vrn-B3的分布比例最高(33.7%)。北部冬麦区春化基因位点均为隐性等位变异组成;长江中下游冬麦区、西南冬麦区和黄淮冬麦区以vrn-A1/vrn-B1/VRN-D1/vrn-B3组合类型为主,所占比例分别为84.3%,57.1%和21.2%,随纬度的增加而减少;西北春麦区和东北春麦区以VRNA1和VRN-B1两位点显性等位变异的组合为主,所占比例随纬度的增大而增加。【结论】初步明确了中国各主产区小麦品种主要春化基因的组成类型及其分布规律。     

小麦新种质系SN0594春化和光周期反应特性鉴定

为了明确本实验室创制的小麦新种质SN0594的光温反应特性及其利用价值,本研究以SN0594和不同春化习性的小麦品种为材料,在明确不同材料的春化基因和光周期基因组成特点的基础上,对其在不同环境条件进行生育期鉴定。结果表明,在Vrn-A1位点含有显性等位变异的多数小麦材料在人工气候室不经过低温春化且满足长日照的条件下都能够完成抽穗,其中小麦种质系SN0594在Vrn-A1位点含有显性等位变异基因Vrn-A1a,扬麦14和扬麦15含有显性等位变异基因Vrn-A1b,中国春等则含有显性等位变异基因Vrn-D1;不同环境鉴定结果表明,SN0594在人工气候室不经春化处理条件下,能够较早开花并完成生育周期,不同显性变异基因春性效应大小为Vrn-A1a Vrn-A1b Vrn-B1 Vrn-D1;田间鉴定结果表明,不同小麦材料在经过冬季低温春化后,其抽穗期与在人工气候室调查发生较大差异,其中SN0594和中国春抽穗较其他品种晚,证明除了春化基因以外,光周期Ppd-D1b等其他基因对小麦生育期影响也较大,需满足一定的长日照条件才能促使小麦抽穗开花。     

植物种子的发育调控研究进展

种子是植物繁育的最主要器官,种子是否正常发育直接影响植株的发育进程,也影响农作物产量和品质。种子发育调控的遗传和分子机制很复杂。目前已有大量直接或间接调控种子发育的基因和影响因子被鉴别,但这些基因之间的互作,不同调控途径如何形成网络协同调控种子发育,还有哪些新基因的参与,仍亟待进一步研究。通过梳理参与调控种子发育的基因、影响因子及其互作模式和调控模式,讨论了如何利用人类需要的等位突变提高农作物产量和品质,以期为植物种子发育调控、粮食产量和品质遗传改良提供理论支撑。     

萝卜春化响应相关基因鉴定及表达模式分析

抽薹开花是十字花科蔬菜最重要的性状之一。秋冬季节低温环境，使萝卜(Raphanus sativus L.)过早完成春化，导致未熟抽薹，严重影响产量与品质。本研究采用多重序列比对及系统进化树构建等生物信息学技术，鉴定出萝卜抽薹开花相关基因272个。对萝卜NHJS1、NHJS2和2#材料不同春化阶段的转录组数据进行重分析，筛选出春化相关基因；再结合META分析技术，共确定萝卜春化响应关键基因25个。利用蛋白质-蛋白质互作网络(PPI)分析了春化响应关键基因之间潜在的互作关系。对富集在春化、冷响应、赤霉素生物合成与信号转导途径上的春化响应关键基因进行了实时荧光定量PCR(qRT-PCR)分析，结果显示，RsGA20ox1、RsAGL18、RsFLC2等基因在萝卜春化响应中发挥着重要作用。研究结果为深入解析萝卜春化分子机制奠定了基础。     

拟南芥开花相关的分子调控机制的研究

植物开花是基因与环境因子协同调节的复杂过程。对于拟南芥开花的调控过程,主要分为温度途径、光周期途径、自主途径、春化途径、年龄途径和赤霉素途径六个主要途径,然后SOC1和FT等开花途径整合因子感知来自不同途径的信号,并且将信号传递给花分生组织决定基因LFY和AP1,从而完成对开花时间的精准把握和控制,最终完成拟南芥开花的整个形态建成过程。该研究就这六条主要调控机制如何调节拟南芥开花进程的机理做进一步的介绍和阐述。     

小麦温光反应与发育进程的模拟

对小麦品种的春化作用、光周期反应及其与发育进程的关系进行了量化分析和动态模拟。发育速率首先取决于春化进程和光周期效应的互作，化完成后主要受光周期的调节，温度的影响以每日热效应来计算，与发育速率互作形成每日生理效应。生理效应的积累获得发育生理时间和发育天数，满足一定的生理时间即可到达某个发育阶段，利用不同类型小麦品种与不同播期的多个试验资料，对模型进行了检验，发现模型具有较好的预测性和适用性。模型对     

水稻籽粒不同发育时期灌浆速率的遗传及其与环境互作的分析

 以 6个水稻品种作完全双列杂交 ,应用包括基因型×环境互作的三倍体胚乳遗传模型及条件遗传方差分析方法 ,对水稻灌浆速率进行动态遗传分析。结果表明 ,不同类型水稻品种及其组合在不同时期测定的灌浆速率存在明显差异。水稻灌浆速率主要受三倍体胚乳核基因及二倍体母体植株基因的遗传控制 ,细胞质效应较小 ,并且以胚乳核基因的加性效应为主。基因型×环境的互作效应主要表现为母体加性×环境互作。灌浆速率后代的分离主要决定于水稻开花后 18d之前。各时期母体植株基因的遗传效应对水稻灌浆速率均有一定作用 ,并且水稻开花后 18～ 2 4d母体植株基因对灌浆速率的效应比胚乳核基因还大。各时期均以种子直接遗传率为主 ,母体遗传率很低 ,母体加性效应对水稻灌浆速率的作用被胚乳加性效应通过协方差的间接影响而弱化     

乙烯应答因子W17基因RNAi表达载体的构建及小麦遗传转化

干旱、高盐和病虫害严重影响了作物的产量和品质.ERF(ethylene responsive factor)转录因子是介导生物和非生物胁迫响应的重要调控因子.本实验室从小麦中克隆到抗逆相关ERF转录因子W17基因,本研究以植物表达载体pAHC25为基础,构建了含有反向重复序列的RNAi表达载体pAHC-W17RNAi.采用基因枪法45枪轰击小麦品种新春9号幼胚材料2 379个,共获得115株T0代再生植株,其中12株为阳性转基因植株.半定量RT-PCR分析表明,转基因植株中W17基因及其调控的下游基因的表达水平均显著下降;表型鉴定发现转基因小麦苗期发育受到抑制.本研究为深入分析小麦ERF基因的功能与作用机制,进而通过分子育种进行小麦抗性改良奠定了基础.     

影响马铃薯块茎低温糖化的植物激素相关基因的表达

对低温贮藏5 d的低温糖化不敏感品种‘华薯三号’和敏感品种‘中薯五号’马铃薯块茎进行转录组测序,通过对差异表达基因的生物信息学分析,获得与植物激素相关的差异表达基因,其中6个与植物激素合成或信号转导有关的差异表达基因与糖分解代谢密切相关。结果表明：KOox2和GA3ox1是马铃薯块茎中赤霉素合成的关键酶基因,赤霉素可刺激淀粉酶和转化酶活性,加剧块茎还原糖的积累,是马铃薯低温糖化的正调控因子;ANT和AIL6属于参与乙烯响应的AP2转录因子家族;BRI1和BKI1是油菜素内酯信号通路中的转录因子,两者互作共同拮抗14–3–3蛋白质活性;ANT、AIL6、BRI1和BKI1这4个转录因子通过负调控转化酶基因的表达而影响还原糖的产生,是马铃薯低温糖化的负调控因子。     

The wheat VRN2 gene is a flowering repressor down-regulated by vernalization

Plants with a winter growth habit flower earlier when exposed for several weeks to cold temperatures, a process called vernalization. We report here the positional cloning of the wheat vernalization gene VRN2, a dominant repressor of flowering that is down-regulated by vernalization. Loss of function of VRN2, whether by natural mutations or deletions, resulted in spring lines, which do not require vernalization to flower. Reduction of the RNA level of VRN2 by RNA interference accelerated the flowering time of transgenic winter-wheat plants by more than a month.     

宁夏不同基因型小麦春化特异性研究

为了解宁夏引黄灌区小麦的发育特性,以4个春小麦品种(系)和4个冬小麦品种(系)为试验材料,采用0、5、10、20、30、40 d六种春化处理,研究了不同春化处理对小麦生育时期、穗分化进程、株高及产量构成的影响。结果表明:春化作用可促进小麦二棱期的出现和通过,缩短苗穗期,不同春化处理下,冬小麦苗穗期的变异系数较春小麦的高;适度延长低温春化时间能够限制小麦主茎的顶端优势,促进小麦从营养生长转向生殖生长,有利于小麦穗长的增长和产量的提高。     

Multiple roles of Arabidopsis VRN1 in vernalization and flowering time control

Arabidopsis VRN genes mediate vernalization, the process by which a long period of cold induces a mitotically stable state that leads to accelerated flowering during later development. VRN1 encodes a protein that binds DNA in vitro in a non-sequence-specific manner and functions in stable repression of the major target of the vernalization pathway, the floral repressor FLC. Overexpression of VRN1 reveals a vernalization-independent function for VRN1, mediated predominantly through the floral pathway integrator FT, and demonstrates that VRN1 requires vernalization-specific factors to target FLC.     

Diversity of Growth Habits and Their Association with VRN Allele of 81 American Wheat Lines

Eighty-one wheat accessions including 50 southern regional performance nursery (SRPN) lines and 31 northern regional performance nursery (NRPN) lines from the United States were tested to evaluate the growth habit by chilling treatments and to estimate the VRN allele variation with 19 pairs of published VRN primers. Two spring wheat accessions and 44 semi-spring wheat accessions were confirmed based on their chilling days' requirement and polymorphism was found at VRN loci. The Vrn-A1 allele had the highest frequency in the RPN accessions and VA1-CAPs markers identified growth habit of RPN lines. No polymorphism was found at the VRN3 loci and some polymorphism at the region of promoter and the first intron of VRN1 was not always consistent to growth habit in the wheat RPN accessions. The existence of variation in VRN alleles suggested that singly using the dominant Vrn allele is possible to extend the diversity of wheat accessions and improve their adaption to different environments in autumn-sowing region. This information will be useful for the cultivars exploitation and wheat breeding program.     

Diversity of Growth Habits and Their Association with VRN Allele of 81 American Wheat Lines

Eighty-one wheat accessions including 50 southern regional performance nursery （SRPN） lines and 31 northern regional performance nursery （NRPN） lines from the United States were tested to evaluate the growth habit by chilling treatments and to estimate the VRN allele variation with 19 pairs of published VRN primers. Two spring wheat accessions and 44 semi-spring wheat accessions were confirmed based on their chilling days＇ requirement and polymorphism was found at VRN loci. The Vrn-A1 allele had the highest frequency in the RPN accessions and VA1-CAPs markers identified growth habit of RPN lines. No polymorphism was found at the VRN3 loci and some polymorphism at the region of promoter and the first intron of VRN1 was not always consistent to growth habit in the wheat RPN accessions. The existence of variation in VRN alleles suggested that singly using the dominant Vrn allele is possible to extend the diversity of wheat accessions and improve their adaption to different environments in autumn-sowing region. This information will be useful for the cultivars exploitation and wheat breeding program.     

中国小麦地方品种春化基因的分布及其与冬春性的关系

【目的】了解春化作用相关基因在中国小麦地方品种中的分布特点及其与小麦冬春性的关系,促进小麦地方品种的合理利用。【方法】采用小麦春化作用相关基因Vrn-A1、Vrn-B1、Vrn-D1和Vrn-B3的STS分子标记,对其在中国小麦十大生态栽培区的153份地方品种中的分布进行检测,并分析其与冬春性的关系。【结果】(1)中国小麦地方品种中4个显性春化基因的分布频率依次为60.78%(Vrn-D1)、5.88%(Vrn-A1a)、5.23%(Vrn-B1)和0(Vrn-B3)。(2)Vrn-A1a和Vrn-B1在东北春麦区等春麦区地方品种中的分布频率较高,以东北春麦区最高,达50%和33.33%,在大部分冬麦区未检测到这2个显性突变。10个麦区地方品种均检测到Vrn-D1,在青藏春冬麦区地方品种分布频率最高(83.33%),也是在中国冬麦区小麦地方品种中检测到的主要春化基因类型。(3)中国十大麦区地方品种的春化基因型与其对春化作用的要求基本吻合,除中部和南方冬麦区地方品种基因型与文献记载的冬春性的一致性指数较低外,其它麦区的冬春性一致性指数较高。【结论】通过分子标记检测,明确了中国小麦地方品种的春化基因类型及其分布特征,分子检测与田间观察相结合能够更准确地反映品种的冬春性。     

新疆部分春小麦品种(系)相关品质性状基因等位变异的分子检测

【目的】准确、快速鉴定小麦品质基因,为小麦品质改良和分子育种提供亲本材料。【方法】利用高分子量麦谷蛋白亚基Dx5标记、1B.1R易位系特异性SCAR标记、2A和2D染色体的PPO18、PPO16、PPO29标记以及7A染色体上的YP7A相关品质基因的分子标记,对新疆部分春小麦材料进行基因等位变异检测。【结果】在所检测的小麦材料中Dx5、1B.1R易位系、黄色素含量和籽粒多酚氧化酶(PPO)活性基因等位变异存在一定差异。其中,含Dx5材料的分布频率为28.9%,含低黄色素含量Psy-A1b等位变异分布频率为34.0%,同时在2A和2D含低PPO活性的Ppo-A1b和Ppo-D1a等位变异材料只有2份。97份材料中聚合多种优质基因的材料很少。【结论】所用的标记可以准确鉴定其等位基因的变异,并在品质育种中可直接利用进行分子标记辅助选择。     

中国小麦微核心种质资源PPO基因的等位变异

 【目的】小麦籽粒中的多酚氧化酶活性与面制食品的褐变密切相关。研究中国小麦微核心种质资源PPO活性的变异及其基因型的分布规律，为种质资源的合理利用以及中国面制食品外观品质的改良提供依据。【方法】以251份遗传多样性丰富的中国小麦微核心种质资源为试验材料，2004—2005年度种植于两个地点（安徽合肥、凤阳），采用生化和特异引物PCR扩增的方法对其PPO活性及基因型进行鉴定。【结果】中国小麦微核心种质资源品种间PPO活性差异明显，并且低PPO活性的品种居多;基因型、地点及其互作对PPO活性的影响达到1%显著水平。利用控制小麦PPO活性两个主效基因位点的特异PCR引物扩增结果表明，中国小麦微核心种植资源中共检测出PPO-2Aa1/PPO-2Da2（a1a2）、PPO-2Aa1/PPO-2Db2（a1b2）、PPO-2Ab1/PPO-2Da2（b1a2）和PPO-2Ab1/PPO-2Db2（b1b2）4种标记基因型，标记基因型间PPO活性均值的大小顺序为：a1a2< a1b2< b1a2相似文献   

4个春化基因在山东省小麦品种（系）中的分布研究

利用Vrn—A1、Vrn—B1、Vrn—D1和Vrn—B34个春化基因，对105份山东省2006～2007年度待审定品种和32份审定品种进行分子标记检测，结果表明，供试材料在A1、B1和B3位点均检测为隐性基因；在D1位点，13份材料检测为显性基因，其余材料检测为隐性基因。4个基因的分布频率与当地小麦的春化习性和生育期特点相吻合，这也是生态环境适应和育种选择压力的综合结果。     

不同时期播种判别小麦冬春性可行性研究

为了辨别小麦的冬春性,利用84份当前推广小麦品种和新选品系分5期播种进行研究。结果表明：根据其抽穗期的延迟情况,利用正态分布和t检验,并结合春化基因分子标记可以较为准确地进行小麦冬春性的判别;本研究将84份材料划分为春性9份、偏春性1份、半冬性34份、偏冬性20份和强冬性20份。