土壤水分、养分对树木细根生长动态及周转影响研究进展

综述了土壤水分、养分及二者耦合效应对细根的生长动态及周转的影响研究进展,并针对森林生态系统物质循环的特点,提出未来应加强人工林细根的水肥耦合、不同级别细根对水肥耦合的响应、水肥变化对不同类型森林土壤生物的影响以及全球变化背景下不同森林生态系统细根生长与周转水肥耦合效应4个方面的研究,为准确评价森林生态系统的水分、养分循环过程提供依据。     

水肥耦合对楸树苗木生长和养分状况的影响

目的探究不同水肥条件下楸树苗木生长及养分状况，确定楸树苗木合理水肥管理措施。方法本文以楸树幼苗为试验材料，采用双因素完全随机试验，设置3个水分梯度(30%饱和持水量(FWC)、50%FWC、70%FWC)，和4个施肥量(T1(氮0g，磷0g，钾0g)、T2(氮2g，磷1g，钾1.5g)、T3(氮4g，磷2g，钾3g)、T4(氮6g，磷3g，钾4.5g))，通过盆栽试验研究了不同水肥处理对楸树苗木生理生长的影响，并探讨了楸树苗木生长及养分吸收的关系。结果水肥耦合对楸树苗木的形态指标交互作用不显著，苗高、地径、生物量均随水分梯度的增加而降低，在水分梯度为30%FWC时最好；随施肥量的增加呈先增加后降低，均在T3处理达到峰值。苗木养分在T3处理时达到奢养状态，此时苗木的苗高、地径、生物量及养分含量最高，再增加施肥会对苗木产生毒害作用，即苗木养分质量分数还在增加但形态指标和养分含量已开始降低。水肥耦合对楸树苗木养分质量分数和养分含量有一定的交互作用，其养分含量均随施肥量的增加而增加，在T3处理处达到最大；在水分含量为30%FWC时，施肥对楸树苗木有较好的促进作用，T3、30%FWC处理更有利用苗木养分的吸收和利用。结论水分梯度和施肥量对苗木生长和养分状况的作用证实，水肥耦合对苗木的质量有一定的提升，30%的饱和持水量和T3处理(氮4g，磷2g，钾3g)结合对楸树苗木育苗效果最好。      

外源养分对麻栎细根生长形态及氮磷含量的影响

【目的】研究添加外源养分对麻栎细根生长特征、形态特征和养分特征的影响,探讨细根在不同富养斑块的觅养特征,为研究细根养分捕获策略提供理论支撑。【方法】以林龄约30年的麻栎为研究对象,采用原位根系生长袋法,设置对照（CK）、氮添加（N）、磷添加（P）、多养分添加（NPK）、凋落物添加（F）共5个处理,探究细根生长特征（细根生物量、总根长）和形态特征（平均直径、比根长、组织密度、比表面积、分枝比、分枝强度）以及细根中N、P含量对养分添加的响应规律。【结果】（1）与CK相比,NPK处理麻栎1~3级细根的总根长及生物量均显著增加(P<0.05);而N处理总根长和生物量均表现出降低趋势,但差异并未达到显著水平（P>0.05）。（2）不同外源养分对麻栎细根形态特征的影响并不一致。与CK相比,P、NPK、F处理总体使麻栎细根直径减小,而N处理使3级根直径显著增加（P<0.05）,细根的组织密度、比根长和比表面积对4种养分添加处理响应并不敏感。与CK相比,P、NPK和F处理对细根分枝比和分枝强度无显著影响（P>0.05）,但N处理使2~3级细根的分枝比和分枝强度显著增加（P<0.05）。（3）N、P、NPK、F 4个处理细根的N含量均高于CK,其中N、NPK处理与CK之间均存在显著差异（P<0.05）,较CK增幅分别为102.3%和77.0%;N及F处理细根P含量与CK之间无显著差异（P>0.05）,但NPK和P处理细根的P含量均较CK显著增加（P<0.05）,其中以NPK处理最高,较CK的增幅为128.8%。【结论】同时增加土壤N、P养分时,麻栎通过增殖根长和细根生物量来获取更多的养分,而将N、P肥单独作为外源养分添加时,麻栎则通过改变细根形态特征来提高对土壤养分的吸收能力,添加凋落物对麻栎细根生长形态特征无明显影响,可知麻栎对不同类型外源养分具有不同的吸收策略。     

草地早熟禾根系生物量分布动态

[目的]研究秋季生长季中草地早熟禾根系生物量、根重密度、根长密度的分布动态。[方法]采用土钻法在生长季内对草地早熟禾草坪取样,研究根系生物量、根重密度、根长密度在时间、空间上的动态变化,以及生物量与土壤含水率的关系。[结果]在秋季生长季中,草地早熟禾根系生物量、根重密度、根长密度的变化规律相同,8月底达到峰值,分别为0.18g/cm2、5.75×10-3g/cm3和114.64cm/cm3。根系各指标的空间分布规律相同,随着土壤深度的增加,呈逐渐减少趋势。生物量与土壤含水率的变化趋势相同,说明草坪草在不同土壤水分条件下对根系分配不同的光合产物。[结论]该研究为认识根系周转规律,C、N在城市生态系统中循环、再分配的过程及根系不同时期的吸收策略提供理论基础。     

土壤水分动态对胡杨幼苗生长分配策略的影响

分析土壤水分对幼苗地上及地下部分生长及其分配策略是阐明自然生境中胡杨种子更新困难以及人工培育成活率低的重要途径。本文以2年生胡杨幼苗为研究材料,采用不同土壤水分处理试验,监测幼苗地上部分生长指标(地径、冠幅、株高、叶片数)以及地下部分生长指标(总根长、总根表面积、单位平方米土壤总根长、总根体积),分析不同水分处理及水分梯度对幼苗生长的影响。结果表明:对于胡杨幼苗地上部分的生长,在连续给水处理时,25%含水量更有利于地上部分的生长;而断续给水处理时,最适土壤含水量为30%;胡杨幼苗地下部分生长在不同给水处理下存在显著差别,而25%的含水量要显著区别于其他水分梯度,更有利于根系的生长。一定程度的干旱胁迫后,断续给水比连续给水更有利于根系的生长,且水分梯度在20%~25%之间最有利于根系生物量的积累,地下生物量的积累大于地上生物量,这种地上与地下生长权衡作用有利于幼苗纵向生长的养分、水分获取。在根系构型方面,在土壤水分条件好的情况下则有利于幼苗根系的横向扩展。      

亚热带4种典型人工林幼树光合特征和生物量对土壤水肥因子的响应

以亚热带4种典型树种(杉木、马尾松、尾巨桉、闽楠)人工林2年生幼树为研究对象,比较不同土壤水分(40%、55%和70%饱和田间持水量)和土壤养分(未施肥和施肥)处理对叶净光合速率、叶绿素荧光特性、总生物量和各器官生物量分配的影响.结果显示,4种典型树种人工林幼树的叶净光合速率、叶绿素荧光特性、总生物量和各器官生物量分配存在显著的树种差异性.土壤水分处理能够显著影响幼树的叶净光合速率、总生物量和分配比例,且存在树种和水分交互性.随土壤水分增加,闽楠、杉木幼树的叶净光合速率呈增加趋势,但尾巨桉和马尾松幼树的叶净光合速率在不同水分处理间差异不显著.幼树总生物量、叶生物量的比例,随土壤水分的增加呈增加趋势,而根生物量所占比例呈下降趋势.回归分析结果表明,树种自身特性是决定植物光合速率、叶绿素荧光的关键因素,土壤水分是幼树总生物量的关键解释因子,而土壤养分因子并不能解释幼树的叶光合速率、叶绿素荧光特征和生物量.研究表明,树种、土壤水分是影响树木叶光合作用和生物量的关键因子,而土壤养分对幼树叶片的光合特性和生物量影响较小.因此,在亚热带人工林培育过程中应重视树种选择,并基于树种差异性进行合理的水肥管理.     

兴安落叶松和白桦细根形态对环境变化的响应

目的细根是树木吸收养分和水分的主要器官，在陆地生态系统养分循环和能量流动中发挥着重要作用。尽管人们已经理解了细根对碳和养分循环的重要性，但是对细根在不同环境条件下的响应和适应机制仍需深入探索。本文通过比较同一树种在不同环境条件下细根形态的可塑性以及不同树种细根形态上的差异，了解环境因子和外生菌根侵染对细根形态特征的影响。方法以东北大兴安岭和小兴安岭多年冻土区（伊春冻土退化区、南翁河冻土退化敏感区、漠河永久冻土区）的优势树种兴安落叶松和白桦为研究对象，在植物生长季节采样，挖掘法获取完整根系，测定初级发育根（1、2级根）的细根直径，比根长，比表面积，组织密度，等形态特征和外生菌根侵染率。结果土壤有效氮、土壤全碳以及生长季月均温是影响细根形态特征的主要因素。在伊春冻土退化区、南翁河冻土退化敏感区、漠河永久冻土区条件下，兴安落叶松细根形态差异均不显著（P > 0.05），外生菌根侵染率差异显著（P < 0.05）；白桦细根直径、比根长、比表面积和外生菌根侵染率差异显著（P < 0.05），组织密度差异不显著（P > 0.05），白桦细根直径在南翁河冻土退化敏感区最小，而比根长和比表面积最大。兴安落叶松和白桦两树种之间细根形态特征和外生菌根侵染率存在较大差异（P < 0.05）。兴安落叶松和白桦菌根侵染率与细根直径显著正相关（r = 0.64，P < 0.01；r = 0.61，P < 0.01），与其他细根形态特征相关性不显著。结论土壤养分和生长季月均温是影响不同冻土区兴安落叶松和白桦细根形态的主要因素，兴安落叶松主要依赖外生菌根真菌适应环境变化，而白桦则是通过调整细根直径、比根长、比表面积以及外生菌根侵染率以响应环境空间异质性，外生菌根真菌的存在是兴安落叶松和白桦的重要替代性吸收策略。      

水肥耦合对蓝靛果忍冬幼苗细根生长及根抗氧化酶的影响

以蓝靛果忍冬（Lonicera caerulea）“北华1号”1年生扦插苗为材料，采用三因素（土壤水分、施氮量、施磷量）五水平二次旋转回归组合设计，通过数学模型和数理统计方法分析数据，研究了水肥耦合对蓝靛果忍冬幼苗细根生长和根系抗氧化酶的影响。结果表明，土壤水分、施氮量、施磷量与蓝靛果忍冬幼苗细根的根长和比根长呈正相关，施氮量和施磷量耦合效应对根长影响最显著，土壤水分和施氮量耦合效应对比根长影响最显著；土壤水分、施磷量与蓝靛果忍冬幼苗根系过氧化物酶（peroxidase，POD）、谷胱甘肽过氧化物酶（glutathione peroxidase，GSH-Px）、超氧化物歧化酶（soperoxide dismutase，SOD）、抗坏血酸过氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）均呈负相关，施氮量和施磷量耦合效应最显著，适水适氮适磷组合处理最有利于细根生长和根系抗氧化酶活性的稳定。土壤水分为田间最大持水量的75%、施氮量为3.8 g·株^-1、施磷量为1.9 g·株^-1的处理细根根长和比根长均最优，1~3级根根长分别为338.69、159.65、86.21 cm；比根长分别为225.26、53.22、216.24 m·g^-1。土壤水分为田间最大持水量的60%、施氮量为2.4 g·株^-1、施磷量为1.2 g·株^-1的处理抗氧化酶活性最低，SOD、POD、APX、GSH-Px的活性分别为7.62、10.44、44.00、1.43 U·g^-1·min^-1。研究结果发现，水分和施氮量分别为蓝靛果忍冬细根生长和根抗氧化酶活性的主要影响因素，可为蓝靛果忍冬苗期立地筛选、水肥配施等栽培与管理提供理论依据。     

小叶锦鸡儿根系生长对土壤水分和氮肥添加的响应

采用微管法结合内生生长袋方法，研究了科尔沁沙地成龄小叶锦鸡儿灌木根系生长动态、根系分布及细根生产对旱季补水和氮肥添加的响应。结果表明:旱季补水，氮肥添加和“水＋氮”处理均增加了微管表面的根长密度和细根生产，但只有氮肥添加和“水＋氮”对根长密度和细根生产（0～20 cm）有显著影响。在旱季，旱季补水、氮肥添加及“水＋氮”均没有显著增加根长密度；在雨季，氮肥添加显著增加了根长密度，同时促进了根系在土壤深层的分布。说明在低氮土壤中，当土壤水分适宜时，提高土壤氮肥有效性有助于沙地灌木的根系生长，提高灌木人工林的稳定性。      

水肥耦合对毛白杨林分土壤氮、细根分布及生物量的影响

目的杨树速生丰产林是我国主要的纸浆兼用材林，较低的水肥利用效率容易造成土壤退化、环境污染甚至林分产量下降。因此，迫切需要探究适宜的水肥耦合策略，实现可持续发展。本研究通过探讨不同水肥耦合处理对根区土壤氮分布、根系分布以及林木产量的影响，旨在筛选出适宜毛白杨人工林的最佳水肥耦合措施。方法以三倍体毛白杨为研究对象，设置3个灌溉水平:? 20 kPa（I₂₀）、? 33 kPa（I₃₃）、? 45 kPa（I₄₅）和4个施N水平:0（F₀）、120 kg/（hm2·a）（F₁₂₀）、190 kg/（hm2·a）（F₁₉₀）、260 kg/（hm2·a）（F₂₆₀），并设置CK对照（不灌溉不施肥）。测定其全年的土壤NO₃?-N动态、细根分布以及生物量产量。结果（1） 施N量和灌溉量显著增加NO₃?-N运移、分布和深层累积量，其中I₂₀F₂₆₀处理NO₃?-N深层浸出现象严重，而I₂₀F₁₂₀处理浸出量最小。（2） 水肥耦合管理可使根系分布浅层化；其中N肥供应可改变根系分布规律，灌溉促使根系分布表层化；而根系生长对N的响应取决于灌溉水平，其中I₂₀F₂₆₀处理根长密度（RLD）显著高于其他处理（P < 0.05）。（3） 不同处理NO₃?-N含量、RLD和整株生物量（TB），彼此间存在显著相关性。其中，土壤NO₃?-N含量与RLD存在显著抛物线回归关系（P < 0.05）；因此，土壤养分差异是造成细根分布差异的重要因素。0 ~ 10 cm、20 ~ 40 cm土层RLD与TB呈极显著的抛物线回归关系（P < 0.01）；可见，0 ~ 10 cm、20 ~ 40 cm土层适量的RLD有利于提高林木产量。其中，I₂₀F₁₂₀水肥耦合处理，林木年均生物量最高。结论I₂₀F₁₂₀处理施N量是传统施N量的四分之一，且深层NO₃?-N浸出量最小，有效减轻对环境的污染；此外，能够形成适量的RLD，促进林木对土壤养分的吸收利用，并最终形成较高的林木产量和较高的水肥利用率等优点。因此推荐I₂₀F₁₂₀处理为砂地毛白杨人工林最佳水肥耦合措施。      

Vertical Distribution and Seasonal Dynamics of Fine Root Parameters for Apple Trees of Different Ages on the Loess Plateau of China

The vertical distribution pattern and seasonal dynamics of fine root parameters for the apple trees of different ages （3, 10, 15, and 20 years old） on the Loess Plateau of China were studied. Soil coring method was used to determine the vertical distribution and seasonal dynamics of fine roots at different root radial distances （1.0, 1.5, and 2.0 m from the main tree trunk）. The fine root biomass density （FRD）, fine root length density （RLD）, and specific root length （SRL）, as well as soil water content and soil temperature were also measured. The FRD and RLD for the 10, 15, and 20 years old trees reached peak values in the 20-30 cm soil layer. For the 3 years old tree, the highest FRD and RLD were observed in the 10-20 cm soil layer. The FRD and RLD decreased with increased soil depth from the 10-20 or 20-30 cm soil layer for all age apple trees. The SRL declined with the increase of tree age. The FRD at the 1.0 m radial distance from the main tree trunk was higher than that at other radial distances in the 3 and 10 years old orchard. However, in the 15 and 20 years old orchards, especially the 20 years old orchard, the FRD at the 2.0 m radial distance was nearly equal to or higher than that at the 1.0 and 1.5 m radial distances. For all the root radiuses or the tree ages, the FRD, RLD, and SRL were the highest in spring and the lowest in autumn. The age of an apple tree does not affect the vertical distribution pattern but the biomass of fine roots and the SRL. Radial distance affects the root horizontal distribution of 3 and 10 years old trees but the 15 and 20 years old trees. Additionally, effects of soil temperature and soil moisture on fine root distribution or seasonal dynamics are not significant.     

连香树人工林细根生物量分布及根系分泌速率季节变化研究

[目的]研究30年生连香树不同土层细根分布与生物量及根系分泌速率的季节动态变化过程,揭示根系分泌速率与细根之间的关系。[方法]以大沟流域30年生的国家二级濒危保护植物连香树人工林为研究对象,于2014年4、7、9和12月测定根系分泌速率和不同土层下细根的生长形态及生物量,比较他们在各季节间的变化情况,分析潜在的生态学意义。[结果]连香树细根在不同土层分布比例不一致,70.77%分布在0~15 cm土层,细根的根长、根重、根体积等形态参数随季节变化呈降低趋势,细根生物量呈先升高后降低的单峰型变化,7月最高,达280.74 g/m~2,与其他月份的差异显著(P0.05)。随着季节的变化,根重分泌物DOC、TN速率、根长分泌物DOC、TN速率、根表面积分泌物DOC、TN速率均呈先升高后降低趋势,各季节间差异均显著,均在7月最高,12月最低。[结论]该研究可为连香树天然种群的保护和人工栽培提供科学依据。     

黄土高原刺槐细根与土壤水分特征

在黄土高原甘肃省泾川县,采用根钻法对刺槐(Robinia pseudoacacia)林地的细根和土壤水分进行动态调查。结果表明:刺槐林地0～150cm土层是树木细根的主要分布层,有87%以上的细根表面积分布。刺槐细根表面积垂直分布与剖面土壤水分间呈显著正相关(p<0.05)。生长季内刺槐林地土壤含水量动态变化为10月>4月>6月>8月,刺槐细根表面积的动态变化为4月>6月>8月>10月。刺槐细根表面积动态与土壤含水量的季节动态不完全一致。总体上刺槐细根表面积季节动态与林地土壤含水量的相关性不显著。     

水杉人工林细根形态及生物量分布规律

[目的]研究水杉人工林细根形态和生物量分布特征,为水杉人工林管理提供数据支持。[方法]利用根钻法,对水杉细根的形态参数(直径、长度、比根长、比表面积)和生物量进行测定。[结果]随着细根根序等级的增加,水杉细根直径和细根平均长度呈现增加趋势;一级细根的比根长和比表面积远大于高级根;水杉细根主要集中在距树干1.5 m范围内;在垂直分布上,绝大部分的细根分布在0~20 cm土层;表层以小直径细根为主,而土壤深层以大直径细根为主。[结论]该研究可为细根生态过程研究及人工林管理提供数据支持。     

共和盆地东缘不同林龄青杨人工林细根生物量和形态特征

以青海共和盆地东缘5、10、15、20、25年生青杨人工林为研究对象，采用根钻取土芯法收集细根，分析0~20、20~40、40~60、60~80、80~100 cm各土层深度细根生物量、生物量密度、比根长、比表面积、根表面积密度和根长密度的差异。结果表明，20年生青杨人工林以5~7 cm径级（65.63%）、3~4 m高度级（34.38%）乔木占比最大，且均显著高于其他4个林龄的林分；青杨人工林生物量密度主要分布在0~60 cm土层，占细根总量的73.20%~76.92%，其数值随林龄增大呈增大趋势；随着不同林龄的增加，0~60 cm土层根表面积密度和根长密度占总量的80.42%和76.71%，60~80 cm的土层占8.79%和10.27%，80~100 cm的土层占10.78%和13.01%；青杨人工林生物量密度、比根长、比表面积、根表面积密度和根长密度均随林龄的增大而增大；通过RDA分析表明土壤钾离子、土壤含水量和林龄与根长密度、根表面积密度、比表面积呈显著正相关，与土壤pH、硝酸根离子呈负相关。研究认为，青杨人工林根系随林龄的增大逐渐向深层发展，不同林龄青杨人工林细根分布的差异表明群落地下分配模式不同，需要在今后研究中深入探索分配差异的机理；青杨人工林发育20 a后，可进行合理抚育，促进细根发育，最大程度发挥其生态效益。     

极端干旱区胡杨细根的垂直分布和季节动态

以额济纳胡杨天然林为研究对象,用Minirhizotron方法对胡杨细根的垂直分布和季节动态进行了研究。研究结果表明: 1)总体上,0~20cm土层中胡杨细根的根长密度和根表面积密度最大,且与其他各层存在显著差异(P<0.05); 2)在生长季,0~40cm土层胡杨细根的生长率和生死之比均大于40~80cm土层; 3)胡杨细根的根长密度、根表面积密度和生长率均表现出单峰的季节变化趋势;死亡率在生长季呈逐渐增大的趋势;生死之比在生长季呈现出逐渐减小的季节变化趋势,而且仅在末期小于1,说明胡杨细根的季节动态是一个以生长占优势的生死交织的过程; 4)生长率和死亡率均与土壤温度存在极显著正相关性(P<0.01);生长率与土壤含水量存在极显著正相关性(P<0.01),而死亡率与土壤含水量的相关性均不显著(P>0.05)。      

长白山山地寒温针叶林带主要林型的细根生物量与土壤养分分析

以长白山山地寒温针叶林带为研究对象,选取4种不同林型（典型云冷杉林、红松云冷杉林、亚高山型落叶松林、落叶松林）分析林内细根生物量与土壤养分及其相关性．结果表明：细根生物量随土壤深度的增加而减少,0—10cm土层细根生物量富集,亚高山型落叶松林〉红松云冷杉林〉典型云冷杉林〉落叶松林,10～20cm土层细根生物量为典型云冷杉林〉落叶松林〉亚高山型落叶松林〉红松云冷杉林;细根生物量与土壤养分的偏相关分析显示：0～10cm土层的细根生物量与土壤养分无显著相关性,10～20cm土层细根生物量能有效地改善土壤有机质及氮素营养水平,均表现为显著的正相关性,与土壤全P、全K无显著相关性．     

干旱对4种苗木根系特征及各部分物质分配的影响

为了系统研究干旱对黄土高原主要造林树种根系特征及各部分物质分配的影响,通过人为控制土壤水分,按土壤田间持水量的70%、50%、35%设干旱处理水平(各水平均设7、14和21 d),观测2年生油松、刺槐、侧柏、沙棘苗木根生物量、地上部分生物量及细根(直径<2 mm)指标(表面积、根长、根尖数).结果表明:1)随着干旱胁迫...