亚种间重穗型杂交稻穗颈维管束与穗部性状的关系

本文对亚种间重穗型杂交稻穗颈维管束特征及籽粒充实进行了研究。结果表明：亚种间重穗型组合的维管束数目、单个维管束面积、维管束总面积、韧皮部总面积、木质部总面积均明显高于品种间杂交稻汕优63,从而促进了二次枝梗数、二次枝梗籽粒数的大量增加,这是其大穗的生物学基础;亚种间重穗型组合的维管束颖花负荷量及韧皮部的籽粒充实物的日流量的负荷量均低于汕优63,因而不仅其穗大,而且籽粒充实良好,单穗重提高,克服了籼粳亚种间杂交稻穗大而流不畅导致籽粒充实度差这一主要生理障碍;结果证明亚种间重穗型杂交稻选育方法为籼粳亚种间超高产育种提供了一条可行的技术途径。     

干湿交替灌溉对籼粳杂交稻产量与水分利用效率的影响及其生理基础

【目的】探明干湿交替灌溉对籼粳杂交稻产量与水分利用效率的影响及其生理基础。【方法】试验于2017—2018年在中国水稻研究所富阳基地皇天畈试验农场进行。以2个新选育的超高产籼粳杂交稻品种甬优1540和春优927以及2个当地高产粳型杂交稻品种常优5号和嘉优5号为材料,开展大田试验。自移栽后7 d至成熟期设置2种灌溉模式,分别为常规灌溉（CI）和干湿交替灌溉（AWD）。研究AWD对籼粳杂交稻品种产量形成以及水分利用效率的影响及其生理基础。【结果】与CI模式相比,AWD模式显著降低了2个当地高产粳型杂交稻品种的产量,降幅为12.3%—12.8%,但2个籼粳杂交稻品种的产量在2种灌溉模式间没有显著差异;AWD模式显著提高了4个供试水稻品种的水分利用效率,其中当地高产粳型杂交稻品种的增幅为5.9%—8.3%,籼粳杂交稻品种的增幅为13.7%—16.8%。与当地高产粳型杂交稻相比,籼粳杂交稻品种在AWD模式下获得相对较高的产量以及水分利用效率主要得益于其强大的分蘖发生能力、较高的群体颖花量和结实率、齐穗至成熟期较高的光合势与作物生长速率、齐穗后2次土壤落干期与复水期较高的根系氧化力、剑叶净光合速率以及籽粒中较高的蔗糖-淀粉代谢途径关键酶的活性。【结论】与当地高产粳型杂交稻品种相比,籼粳杂交稻品种在AWD模式下可获得更高的产量与水分利用效率;较好的根系性能（齐穗后2次土壤落干期与复水期较高的根系氧化力）和地上部植株较强的生理活性（齐穗至成熟期较高的光合势、作物生长速率、齐穗后2次土壤落干期与复水期较高的剑叶净光合速率以及籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性）是其在AWD模式下获得高产与水分高效利用的重要生理基础。     

氮肥用量对籼粳杂交稻产量和氮素利用率的影响

以籼粳杂交稻甬优12、甬优538为材料,研究不同氮肥用量对杭嘉湖平原地区水稻产量及其构成因素和氮素利用率的影响。结果表明,籼粳杂交稻具有明显的产量优势,主要源于其具有高的每穗粒数;籼粳杂交稻的齐穗期,施氮处理比不施氮晚4~5 d,但不同施氮量之间的差异不显著;籼粳杂交稻的籽粒含氮量为8.1~13.7 g·kg^-1。在施氮量为225 kg·hm^-2时,甬优538的氮素吸收利用率最高,达59.5%。     

基于InDel分子标记的籼粳杂交稻与粳粳杂交稻的杂种优势比较研究

【目的】随着籼粳杂交稻育种技术的发展与完善,直接利用籼粳亚种间杂种优势培育高产的水稻品种已成为可能。利用InDel分子标记及其成熟的技术,准确地分析品种的籼粳基因型频率、籼粳属性、品种类型与竞争优势水平,对籼粳杂交稻的育种与品种类别的甄别具有重要意义。【方法】征集浙江省多家育种单位培育的24个籼粳杂交组合和粳粳杂交组合,选用18对InDel分子标记引物,检测水稻样品在InDel位点上的粳型基因频率,判别参试品种的籼粳属性。采用Nei的方法求算参试品种的InDel遗传距离,用UPGMA法进行遗传相似性聚类,用SPSS 17.0统计分析软件对InDel条带赋值进行主成分分析,依据第一和第二主成分特征向量的平均分量值作平面散点图。调查或考察全生育期、株高、每穗总粒数、千粒重等10项主要农艺性状,测定小区籽粒产量及产量的竞争优势。测定InDel遗传距离与籼粳杂交组合和粳粳杂交组合竞争优势的相关性。【结果】18对InDel引物可扩增获得每个材料的籼稻特异带、粳稻特异带和籼粳杂合带型,经计算粳型基因频率,所有参试材料准确地判别出籼粳属性,并归为6类,其中12个为籼粳杂交组合,另外13个为粳粳杂交组合。经InDel标记的聚类分析,验证了上述判别的正确性。PCA分析把所有品种归入3个不重叠的区域,即籼稻区、典型粳稻与粳稻区、偏粳型与中间型区。籼粳杂交稻品种的2年小区籽粒产量分别比粳粳杂交稻品种增产12.47%和14.89%,表现十分明显的产量竞争优势。对比2类组合的10项农艺性状,籼粳杂交稻组的每穗总粒数2年分别比粳粳杂交稻品种增加32.0%和37.1%,每穗实粒数2年分别增加26.8%与34.4%,说明大穗是籼粳杂交稻增产的主要贡献因子。分析参试组合与嘉优2号的遗传距离(GD)及其各性状的竞争优势的相关性,结果粳粳杂交稻组合未发现有相关性,籼粳杂交稻表现为穗长和千粒重极显著呈正相关,着粒密度呈现为显著负相关。【结论】InDel分子标记技术可以有效地测定各种类型品种的粳型基因频率,并判别参试品种的籼粳属性,甄别品种的类型。籼粳杂交稻籽粒产量的竞争优势十分明显,其主要贡献因子是较大的每穗粒数。     

玉米生理成熟后籽粒脱水速率与主要农艺性状的相关分析

为选育脱水速率快的玉米新品种,以黑龙江省10个熟期相近而脱水速率差异较大的优良玉米自交系为试验材料,采用完全双列杂交设计配置杂交组合,对玉米的百粒重、穗粗等12个农艺性状与玉米生理成熟后籽粒脱水速率进行遗传相关和通径分析。结果表明:穗粗、穗行数、粒宽和胚重/胚乳重与玉米生理成熟后籽粒脱水速率之间均表现为显著或极显著正向相关;百粒重、穗长、胚占籽粒体积比和果皮厚度与玉米生理成熟后籽粒脱水速率之间均表现为极显著负向相关。通径分析结果表明:穗粗、穗行数、粒宽和胚重/胚乳重与玉米生理成熟后籽粒脱水速率直接通径系数为正值,百粒重、穗长、胚占籽粒体积比和果皮厚度与玉米生理成熟后籽粒脱水速率直接通径系数为负值。为获取脱水速率快的玉米,应主要选育果穗短粗、籽粒宽度较大、果皮薄和百粒重小的基因型的玉米杂交种。     

长江下游稻区不同类型双季晚粳稻产量与生育特性差异

【目的】明确不同类型粳稻在长江下游作双季晚稻种植的产量和生育特性,为筛选适宜长江下游双季晚粳品种提供理论依据。【方法】2017—2018年在浙江省杭州市中国水稻研究所实验农场,以高产晚籼稻品种（IR）为对照,并选择大面积应用的常规粳稻（IJR）、杂交粳稻（HJR）和籼粳杂交稻（IJHR）品种,研究比较晚季温光条件下常规粳稻、杂交粳稻、籼粳杂交稻和晚籼稻在产量、生育期以及温光资源配置上的差异。【结果】（1）籼粳杂交稻产量（8.3—10.0 t·hm ^-2）显著高于其他晚稻类型,分别增产2.9%—29.3%（晚籼稻）,30.9%—35.3%（常规粳稻）和13.4%—14.0%（杂交粳稻）;常规粳稻产量最低,较晚籼稻分别减产24.0%（2017年）和1.2%（2018年）;而杂交粳稻与晚籼稻产量差异随年份不同而不同。与晚籼稻相比,籼粳杂交稻有效穗少、穗型大、库容高、千粒重和结实率相似;而常规/杂交粳稻则表现为有效穗近似,千粒重大,穗型小。全生育期总体上表现为籼粳杂交稻>杂交粳稻>常规粳稻>籼稻。与籼稻相比,粳型（籼粳杂、常规和杂交粳稻）水稻营养生长期变化较小;穗发育期略有缩短（1—6 d）,而灌浆期显著延长（12—22 d）;全生育期温光资源积累量显著提高,其中主要贡献来自灌浆期的延长。（2）利用主成分分析（PCA）,将供试双季晚稻产量构成与生育特性降维为主成分一（穗粒型因子,37.7%）和主成分二（生育期因子,24.7%）。结果表明籼粳杂交稻为少穗多粒、长灌浆期;晚籼稻为穗粒兼顾、短灌浆期;常规和杂交粳稻的品种特征无显著差异,均为多穗少粒、长灌浆期。（3）相关分析表明,双季晚粳稻产量与每穗粒数（R ²=0.607,P<0.001）、库容（R ²=0.779,P<0.001）和灌浆期（R ²=0.505,P<0.001）呈极显著正相关关系。此外,与双季晚籼稻相比,双季晚粳稻产量对环境变化较敏感,品种间、年度间变异系数较大,这就需要品种的属地化和因种栽培。【结论】双季晚稻“籼改粳”最主要的优势在于延长灌浆期,从而提高全生育期温光资源积累量。与其他类型水稻相比,籼粳杂交稻产量高,表现为大穗型、高库容及长灌浆期,更适宜于长江下游双季晚稻种植。选用籼粳杂交稻,对于提高双季晚稻产量和温光资源利用率、保证双季稻生产安全性具有十分重要的意义。     

水稻籽粒充实程度术语与测定方法探讨

从产量构成因素角度分析，水稻产量＝穗数×每穗总数×结实率（成熟率）×粒重（千粒重）。籽粒充实度差是籼粳亚种间杂种优势利用的重要限制因素，亚种内杂交稻和常规品种特别是大穗型高产品种也同样存在这一问题。可见籽粒充实程度与水稻产量有直接关系，是水稻栽培和育...     

重穗型籼粳杂交稻甬优6号超高产生理特性

【目的】探明籼粳杂交稻甬优6号的重穗、超高产与生理特性的关系。【方法】以重穗型籼粳杂交稻甬优6号、轻穗型常规晚粳稻秀水63和中穗型籼型杂交晚稻汕优63为试验材料,进行组合(品种)间物质生产过程中的"源、流、库"等生理特性的对比考查与测定,研究和探讨甬优6号超高产的生理特性。【结果】重穗型籼粳杂交稻甬优6号突出的生理特性是:①"源足",表现为叶面积指数大、叶片功能期较长、叶绿素含量多、叶片光合速率高、比叶重和粒叶比较大;②"流畅",为齐穗期单株茎鞘物质向成熟期的穗部输出量大、输出率和转换率高;③"库大",为单位面积总颖花量和有效颖花量多、库容量大、穗重5g以上;④"根强",为次生根发达、根量大、根活力强、根冠比值高,为地上部生长健壮抗倒、活熟到老并实现超高产提供根本保障。【结论】从重穗型的甬优6号优良生理特性得到启示:为实现籼粳杂交稻的超高产目标,育种者在选择亲本,尤其是筛选F1代时,应着重鉴别亲本、新组合物质生产过程中"源、流、库"的协调性,以及根冠比值的适宜大小。     

两系杂交稻胚乳内源多胺及其与粒重关系研究

以粒重差异明显的两系杂交稻为材料，研究上部籽粒和下部籽粒胚乳内源多胺变化及其与粒重的关系．结果显示：灌浆前期，籽粒中Put（腐胺）、Spd（亚精胺）和Spm（精胺）的含量，上部籽粒高于下部籽粒，粒重大的组合高于粒重小的组合，尤以Put和Spd更明显；籽粒胚乳中Spd和Spm的含量，以及Spd／Spm，Put／Spd和Put／Spm的值与实粒平均千粒重呈正相关。表明多胺特别是Spd和Spm对水稻籽粒充实和增加粒重有重要作用．     

基于InDel分子标记的云南地方稻籼粳属性与表型性状相关分析

[目的]明确云南地方稻资源的籼粳属性及籼粳基因频率与表型性状间的相关性,为有效利用云南地方稻资源改良水稻品种提供理论依据.[方法]利用39对InDel籼粳特异性标记对来自云南12个地州69个县区的406份云南地方稻资源进行籼粳属性分析,通过计算云南地方稻资源在39个InDel位点上的籼粳基因频率,确定其籼粳类型;并对倒伏性、芒长、颖尖色、谷粒形状、株高、穗颈长、穗长、有效穗数、剑叶长、剑叶宽、每穗总粒数、每穗实粒数、一次枝梗数、二次枝梗数、千粒重、结实率、谷粒长和谷粒宽等18个表型性状进行调查,分析籼粳基因频率与表型性状的相关性.[结果]406份云南地方稻资源中有303份籼型稻(典型籼稻、籼稻和偏籼),占74.63%,其中典型籼稻77份、籼稻214份、偏籼12份;中间型资源11份,占2.71%;粳型稻(典型粳稻、粳稻和偏粳)有92份,占22.66%,其中典型粳稻36份、粳稻54份、偏粳2份.籼粳基因频率与表型性状的相关分析结果表明,粳型基因频率与穗颈长、谷粒宽、芒长、穎尖色、穗长、剑叶长、每穗总粒数、一次枝梗数、二次枝梗数、谷粒长和谷粒形状等11个表型性状呈极显著相关(P<0.01,下同),其中与谷粒宽(r=0.374)的正相关性最高,与谷粒形状(r=-0.429)的负相关性最高.[结论]云南地方稻资源存在明显的籼粳分化,InDel分子指数法所划分的7种籼粳类型在406份资源中均有出现,且其籼粳属性的分化与多个表型性状存在极显著相关性,尤其与谷粒宽(极显著正相关)和谷粒形状(极显著负相关)的相关性最高.因此,利用云南地方稻资源进行籼、粳稻定向改良及选育时应综合考虑谷粒宽和谷粒形状2个表型性状.     

籼型和粳型水稻响应孕穗期干旱胁迫的生理特性差异

【目的】系统比较分析籼稻和粳稻响应孕穗期干旱胁迫的生理特性差异,以期为后续解析籼、粳型水稻抗旱能力差异的生理机制打下前期基础。【方法】以具有不同耐旱能力的籼稻珍汕97B（ZS97B）和粳稻日本晴（NP）为材料,以正常浇水保持土壤湿润为对照,孕穗期停止浇水,干旱胁迫10 d后分别检测不同处理的水稻气孔密度、气孔开放度、光合指标、蒸腾指标、水分生理相关指标、抗氧化酶活性及丙二醛含量等;干旱处理13 d后复水,统计复水10 d后水稻存活率,比较分析孕穗期ZS97B和NP对干旱胁迫的适应性。【结果】孕穗期停止浇水10 d后,ZS97B的存活率为90.3%,极显著高于NP（77.8%）（P<0.01,下同）;干旱胁迫对2种水稻的气孔密度和气孔运动均无显著影响（P>0.05）,但ZS97B的气孔密度在处理前后显著（P<0.05,下同）或极显著高于NP;尽管ZS97B的叶卷曲度更大,但其净光合速率并没有受到更严重影响,ZS97B的净光合速率下降31.2%,而NP下降62.9%;此外,干旱胁迫下NP的叶片失水速率上升,其叶片功能损伤更严重;ZS97B在干旱胁迫后叶片POD活性极显著上升至32.46 U/（g·min）,对干旱胁迫的响应更快,而NP的MDA含量也在干旱胁迫后显著上升至1.55 μmol/g,表明叶片细胞膜损伤程度更严重。【结论】与粳稻品种NP相比,籼稻品种ZS97B更高的气孔密度缓解了孕穗期干旱胁迫下其光合速率的降低;同时,ZS97B通过增加叶卷曲度而降低叶片蒸腾速率;此外,ZS97B抗氧化酶系统的迅速响应也能有效清除活性氧,减少细胞膜损伤,对孕穗期干旱胁迫的适应性更强。     

云南地方籼粳稻稻瘟病抗性和农艺性状差异分析及优异稻种筛选

【目的】分析云南省地方籼稻和粳稻的稻瘟病抗性和农艺性状差异,筛选适宜于种植区环境的优异地方稻种,为稻瘟病的抗性育种及良种选育提供理论依据。【方法】以云南地方籼稻和粳稻品种各23份为材料,利用8个稻瘟病菌株进行室内苗期稻瘟病抗性鉴定及抗瘟基因推导,并结合田间农艺性状测定结果进行综合评价,筛选出优异地方稻种。【结果】抗性频率为0.0%~25.0%、25.1%~50.0%、50.1%~75.0%和75.1%~100.0%的粳稻品种分别有4、5、6和8个,籼稻品种分别有0、4、7和12个。粳稻和籼稻接种8个稻瘟病标准菌株后,籼稻的稻瘟病抗性整体高于粳稻。46个水稻品种的抗瘟基因组成较复杂,其中,能推导出抗瘟基因的品种共17个,其中粳稻品种7个,籼稻品种10个;抗性基因组成复杂的品种（可能含有的抗瘟基因在6个或6个以上）有23份;含有未知抗瘟基因的品种有6个,均为粳稻;Pik、Piz-t、Pib、Pi1、Pi11和Pita-2基因在籼稻中出现的次数高于粳稻,其中Pita-2基因仅存在于籼稻品种吉强糯和天杂58中;Pik-s、Pita、Pi3、Pi12和Pii基因在粳稻中出现的次数高于籼稻,其中Pi12基因仅存在于粳稻品种日本谷和华街中。农艺性状调查测定结果显示,在株高、穂长、结实率和千粒重方面,粳稻品种间的差异明显大于籼稻品种;在产量方面,籼稻品种间的差异小于粳稻品种。筛选出的高抗稻瘟病品种:镰刀谷（粳稻）、香糯（籼稻）、毫糯早（籼稻）和老品种糯谷（籼稻）;高产品种:日本谷（粳稻）和粘珏香（籼稻）;矮杆品种:冷水汕优（粳稻）和白壳糯（籼稻）;多穗品种:日本谷（粳稻）和老品种糯谷（籼稻）。【结论】籼稻所含的抗瘟基因数量和稻瘟病抗性整体较粳稻高,说明籼稻的抗谱范围更广。筛选出的粳稻品种冷水汕优和日本谷可用于优质高产品种选育,籼稻品种香糯和毫糯早可用于稻瘟病抗性品种选育。     

旱作对籼粳稻产量及相关性状的影响

研究了旱作对籼、粳亚种间产量及其相关性状的影响,并用逐步回归分析法建立亚种间水稻旱作的产量回归模型。研究表明,旱作在生育期、分蘖数、有效穗、穗长、株高、总粒数、结实率、千粒重等性状上对籼型品种的影响较粳型品种的影响大。在旱作条件下,粳型产量总体表现比籼型品种高。     

利用籼粳稻特异InDel标记分析云南糯稻品种的籼粳特性

利用籼粳杂种优势是实现水稻超高产育种目标的重要途径之一。利用根据粳稻日本晴和籼稻93-11基因组序列设计的34对特异性插入/缺失(Insertion/Deletion,InDel)引物,对采自云南省7个地州17个县的181份糯稻品种进行籼粳性分析。通过对这些糯稻品种DNA样品在这34个InDel位点上的籼型或粳型基因频率,确定各个糯稻品种的籼、粳性。结果表明:141份测试品种被鉴定为典型籼稻,18份为籼稻,8份为典型粳稻,13份为粳稻,1份为偏粳稻。主成分分析表明,云南糯稻籼粳分化明显。     

水稻粒形遗传及QTLs定位研究进展

粒形性状是水稻产量的重要构成因子,不仅影响水稻产量的高低,还影响着稻米品质的优劣,因此有关水稻粒形的遗传、粒形与稻米品质的相关性、粒形性状的QTLs定位等研究一直受到人们广泛的关注,至今已有许多研究报道,取得了可喜的研究进展。但至今所报道的研究中大多数采用籼稻与籼稻或籼稻与粳稻的杂交后代为材料,而利用粳稻与粳稻杂交后代为材料开展粳稻粒形性状遗传研究报道较少,且研究主要集中于粒长、粒宽、长宽比和粒重,而对粒厚的研究报道甚少。今后应加强对粳稻粒形的遗传及分子机理、水稻粒厚的遗传、粒形性状与稻米功能性成分的相关性等研究。     

籼粳野杂交后代田间苗期耐寒性初步分析

【目的】获得可供育种利用的耐冷材料,为耐冷育种提供种质资源。【方法】分别对亲本材料籼稻品种9311、普通野生稻DP10、粳稻品种白R54和日本晴及其杂交后代进行田间耐冷性鉴定,在自然低温冷害严重条件下观察其在田间自然栽培条件下的苗期耐寒性表现。【结果】获得可供育种利用的农艺性状优良、耐冷性强的材料39份,其中33份材料粳稻遗传成分为87.5%,6份材料籼稻遗传成分为75.0%,60份耐寒材料中野生稻遗传成分高达50.0%,但农艺性状较差。在所有不耐寒的材料中,籼稻遗传成分高达87.5%。【结论】不同水稻品种杂交后代中,含有较多粳稻和野生稻遗传成分的材料表现出较好的耐寒性;粳稻和普通野生稻是籼稻耐寒育种改良中重要的耐冷资源,导入野生稻或粳稻的遗传成分能够明显提高籼稻的耐寒性。     

水稻种子室温贮藏最适含水量及其热稳定蛋白的研究

【目的】通过使用在不同气候区室温保存8年的两个不同类型水稻品种，测定水稻室温贮藏的最适含水量，以及在贮藏过程中种子中的热稳定蛋白的变化。【方法】通过发芽试验和热稳定蛋白的测定，比较贮藏8年后种子的发芽率、活力指数和热稳定蛋白的变化。【结果】在北京地区贮藏种子，籼稻桂早2号（Oryza sativa L. ssp. indica Kato）最适种子含水量为5.5%～6.0%，而粳稻幸实（Oryza sativa L.ssp.japonica Kato）为6.5%～7.0%。在南昌地区，籼稻最适种子含水量为4.5%左右，而粳稻为5.5%～6.0%。耐超干的籼稻品种桂早2号种子中有一条分子量为39.4 kD的特异性蛋白条带，而不耐超干的粳稻品种幸实却没有这条带。当桂早2号种子发芽率为零时，该特异性热稳定蛋白条带消失。在分子量为41.6 kD处，桂早2号和幸实品种间的热稳定蛋白电泳图谱也存在差异。当幸实种子发芽率降至零时，该热稳定蛋白条带消失。【结论】在同一地区室温贮藏条件下，其最适含水量水平粳稻幸实高于籼稻桂早2号。而对于在不同气候地区贮藏，其最适含水量水平随该地区年平均温度和大于0℃积温升高而降低。发现的两类热稳定蛋白可能与水稻种子耐脱水性及其种子活力丧失有关。     

杂交水稻栽培特性研究

作者系统研究了杂交水稻“四优2号”、“汕优2号”等的秧苗素质、分蘖特性、根系发育、叶组、结实率、叶、根与产量构成因素之间的关系以及高产群体动态结构。并进行生产技术考察、高产验证和推广,普遍获得增产。     

籼、粳型转基因水稻花粉源基因飘流差异研究

【目的】在同等条件下研究比较籼、粳型转基因水稻花粉源基因飘流差异,为控制转基因水稻基因飘流提供参考。【方法】以籼型转基因水稻Bar9311和粳型转基因水稻B2为花粉供体材料,常规籼稻特籼占25和籼型不育系博A为受体材料,在自然条件下研究籼、粳型转基因水稻向不育系和常规稻的基因飘流频率。【结果】当受体为不育系时,无论花粉源是籼型还是粳型转基因水稻,在不同距离点的基因飘流频率均为粳型>籼型。10 m试验区内籼型转基因水稻向不育系各点平均基因飘流频率为1.325%～23.948%,粳型为3.906%～45.934%;而当受体为常规稻时,籼型转基因水稻向常规稻各点平均基因飘流频率为0.015%～1.189%,粳型为0.041%～0.435%。此外,随着距离的变化,在6 m内的基因飘流频率是粳型<籼型,之后两者出现交互现象。无论籼型还是粳型转基因水稻,向不育系基因飘流的频率远高于向常规稻的飘流频率,且基因飘流频率均随与花粉源距离的递增而递减。【结论】不同类型的花粉供体或受体,都会对基因飘流频率产生影响。