野生二粒小麦及其在普通小麦改良中的应用研究进展

野生二粒小麦具有籽粒大、蛋白质含量高等优良品质性状,又对白粉病、条锈病、叶锈病有良好的抗性,科研工作者在其抗旱、耐盐、抗虫性等方面进行了许多研究,并利用野生二粒小麦的优良性状进行小麦育种改良。本文对野生二粒小麦的研究及其在小麦改良中的应用进展进行了综述,以期为加快普通小麦遗传与品质改良、新品种选育等方面提供依据。     

普通小麦与大麦杂交研究进展

对普通小麦与大麦远缘杂交的研究成果进行了综述.大麦具有早熟、多花多粒性、抗盐碱、抗穗发芽、赖氨酸含量高、抗白粉病、叶枯病、锈病等优良性状,大麦与普通小麦杂交,可以把这些优良性状导入小麦,对丰富小麦遗传种质资源、提高小麦育种水平具有重要意义.截止目前不完全统计,已成功进行普通小麦与普通大麦、野生二棱大麦、栽培二棱大麦、智利大麦、球茎大麦、海大麦、平展大麦和窄小大麦等的杂交;成功进行了硬粒小麦与智利大麦,提莫菲维小麦与布顿大麦,一粒小麦、二粒小麦与普通大麦等的杂交.已创制出约24种不同的大小麦杂交后代材料,并对部分材料利用染色体分带、原位杂交、分子遗传标记等手段进行了鉴定.对大麦优良性状的利用目前较多的是抗病性、抗穗发芽、高分子量谷蛋白亚基等.大小麦杂交对拓展小麦种质资源具有重要作用,今后应当利用现代基因克隆及重组技术,把远缘杂交和分子育种技术相结合,提高大小麦杂交的成功率和大麦优良性状的利用率.     

六倍体小麦（AABBDD）及其近缘种属野生二粒小麦和粗山羊草叶绿体SSR遗传差异研究

 【目的】系统分析不同小麦种的细胞质基因组遗传差异，用以发掘和利用新的小麦种质资源。【方法】采用24个叶绿体基因组微卫星分子标记，对普通小麦（Triticum aestivum L.）、斯卑尔脱小麦（Triticum spelta L.）、密穗小麦（Triticum compactum Host.）和中国特有小麦（新疆稻麦T. petropavlavskyi、西藏半野生小麦T. tibetanum和云南铁壳麦T. yunnanense）等不同类型六倍体小麦（AABBDD）叶绿体基因组的遗传多样性进行比较分析。【结果】与普通小麦相比，斯卑尔脱小麦和西藏半野生小麦等群体内的叶绿体遗传变异更丰富，可以作为普通小麦新的细胞质遗传变异来源；与粗山羊草相比，野生二粒小麦与六倍体小麦间存在更近的亲缘关系，这与前人关于二粒小麦是六倍体细胞质供体的研究结果相印证；研究还发现，新疆稻麦与普通小麦在叶绿体基因组上具有很近的亲缘关系，为新疆稻麦是由波兰小麦与普通小麦杂交再由普通小麦回交后产生的假说提供了分子水平上的证据。【结论】斯卑尔脱小麦和西藏半野生小麦等群体内的叶绿体遗传变异比普通小麦更丰富；野生二粒小麦与六倍体小麦以及新疆稻麦与普通小麦之间具有很近的亲缘关系，为不同小麦种的遗传差异提供依据。     

野生二粒小麦抗白粉病基因向普通小麦转移的研究

野生二粒小麦(资源代号:AS846)叶鞘被有茸毛,穗轴脆易断;对小麦白粉病、条锈病免疫.普通小麦与其杂交和回交,F₁回交结实率是杂交结实率的3～4倍;野生二粒小麦性状在F₁呈显性,BC₁开始分离;F₃形态指示性状出现中间类型,一直到高代还保留这种类型.形态指示性状与抗白粉性连锁不紧密,不能作为抗白粉性的选择标志.在普通小麦和野生二粒小麦的单交组合里,通过定向选择,选育出了农艺性状好,抗白粉性基本稳定的株系N9134-2-11-1.     

野生二粒小麦与栽培小麦农艺性状及籽粒营养组分比较研究

为丰富小麦的遗传背景、提升小麦的品质,以来自于以色列Hermon地区的110个野生二粒小麦和2份国外栽培小麦为供试材料,并测定其农艺性状和籽粒多组分营养成分,以发掘新的基因资源。结果发现,野生二粒小麦与栽培小麦籽粒蛋白质、植酸、氨基酸、总酚和农艺性状指标达到显著差异水平。网络相关性分析显示,野生二粒小麦与栽培小麦在籽粒营养性状间都呈现出较多的正相关,但是野生二粒小麦籽粒营养性状与农艺性状多呈现负相关。对两年环境中野生二粒小麦群体籽粒可溶性蛋白质和多组分营养含量的筛选中,发现基因型HP1籽粒氮素营养表现出极低值。同时,基因型HP143籽粒可溶性蛋白质的含量表现出较高值。通过对两个环境下小麦群体籽粒可溶性蛋白质和多组分营养物质含量的主成分分析发现,基因型HP143存在明显的分离,且HP143籽粒多组分营养性状的含量都较高。筛选到的小麦籽粒各组分含量极端的基因型个体,将为今后小麦遗传与育种研究提供有效的基因材料。对这些差异进行研究为改良小麦品种提供了遗传基础。     

野生二粒小麦与我国栽培小麦品质性状比较研究

为发掘野生二粒小麦丰富的种质资源,对来自以色列Mt.Hermon地区的119份野生二粒小麦和我国不同地区36份栽培小麦的品质性状进行了测定分析。结果表明:以色列野生二粒小麦与我国栽培小麦在个体和整体水平的面筋、蛋白质、沉降值等性状指标单因素方差分析都达到了显著差异水平。以上指标间的斯皮尔曼秩相关检定显示,各质量性状间存在不同程度的相关性。进一步分析表明:野生二粒小麦的品质性状存在丰富的多样性,并且与我国现代栽培小麦存在着明显的差异,对这些差异进行研究为我国栽培小麦品种的品质改良提供了遗传基础。     

将野生二粒小麦的大粒和籽粒高蛋白质含量性状向普通小麦转移

将引自以色列的4份野生二粒小麦与普通小麦杂交、回交。从F5、BC1F4、BC2F3代中选出的128个外部形态性状已基本稳定的株系中，选出千粒重高于对应普遍小麦亲本（扬麦5号和扬麦158）5g以上的株系17个，籽粒蛋白质含量比普通小麦亲本高4％以上的株系12个，其中有5个株系的千粒重和籽粒蛋白质含量均显著高于普通小麦。表明野生二粒小麦可用于提高普通小麦栽培品种千粒重和籽粒蛋白质含量，且可以实现两者的同步改良。     

浅析野生二粒小麦及其在普通小麦改良中的应用

我国作为一个传统的农业大国,人均资源的占有率极低,如何保障我国的粮食安全就成为可持续发展过程中所面临的一个巨大挑战。小麦作为我国的主食之一,尤其是野生二粒小麦具有籽粒大、蛋白质含量高等优良品质性状而深受科研工作者的喜爱,如何提升其产量就成了未来粮食作物研究的重点。本文笔者从野生二粒小麦的研究入手,通过分析其在普通小麦改良中的应用,以期为加快普通小麦遗传与品质改良、新品种选育等方面提供依据。     

小麦种间杂种幼胚苗分离性状及其染色体鉴定

以普通小麦为母本分别与埃及、园锥、野生二粒小麦杂交,其杂种幼胚苗H₁的结实率与籽粒饱满度依次由低到高,H₂到H₃细胞染色体数恢复到亲本染色体数的程度也是依次提高的.它们与普通小麦的细胞遗传学关系亲近的程度依次是:野生二粒、园锥、埃及小麦.普通小麦/斯卑尔脱小麦H₁的结实率和籽粒饱满度基本正常,H₂根尖细胞染色体2n为42或以42为主,H₃植株PMC染色体构型为21Ⅱ或以21Ⅱ为主.普通小麦高原506和338分别参与的两组合的稳定过程不尽相同,但均较上述3个种间杂种快.     

硬粒小麦与野生二粒小麦籽粒铁、锌、硒元素质量分数的相关性分析

为鉴定、发掘二粒小麦中高微量元素的优异种质,利用火焰原子吸收分光光度法(FAAS)对20份野生二粒小麦和30份硬粒小麦籽粒中铁(Fe)、锌(Zn)和硒(Se)3种微量元素的质量分数进行测定和分析。结果显示:硬粒小麦籽粒中Fe、Zn和Se的平均质量分数分别为44.46mg/kg、32.23mg/kg和104.94μg/kg,而野生二粒小麦籽粒中Fe、Zn和Se的平均质量分数分别为59.20mg/kg、55.34mg/kg和85.40μg/kg,其中硬粒小麦Fe、Zn、Se质量分数最高的材料分别为‘Joppa’‘Candeal’‘Akathiotiko’,而野生二粒小麦材料‘Mt Gilboa 2’3种微量元素的质量分数则均是所有材料中最高的。与硬粒小麦相比,野生二粒小麦Fe和Zn质量分数显著增高,而Se质量分数两者无显著差异。野生二粒小麦中所测微量元素的变异系数较大,暗示野生二粒小麦具有更为丰富的遗传变异。相关性分析表明四倍体小麦籽粒中Fe和Zn、Se的质量分数显著相关。方差贡献率结果表明,第一和第二主成分的贡献值分别达到63.82%、28.92%,且Fe、Zn质量分数差异是第一主成分的主要贡献,Se质量分数差异是第二主成分的主要贡献。     

人工合成新小麦的细胞学与农艺性状研究

人工合成小麦被广泛应用于小麦遗传育种及进化研究。本实验对四倍体野生二粒小麦、圆锥小麦、硬粒小麦与节节麦杂交,经染色体自动加倍形成的23个人工六倍体小麦第一代(S1代)的细胞学及农艺性状进行研究。结果表明,不同人工合成小麦的细胞学存在显著差异。四倍体供体母本对减数分裂影响很大。其中,由野生二粒小麦AS285合成的人工小麦的减数分裂很不正常,这可能由于控制减数分裂"二倍体"化的Ph1位点变异所致。减数分裂不正常,会导致其细胞学不稳定。因此,在用人工合成六倍体小麦构建遗传群体或作遗传研究之前,有必要先观察其减数分裂,选择出减数分裂正常的材料用于研究工作。根据本研究,单价体可作为判断减数分裂是否正常的依据。同时,不同人工合成小麦的农艺性状存在显著差异,它们为育种提供了新的资源。     

野生二粒小麦HMW-GS特异性及其对小麦的可利用性研究

对来自以色列的133份野生二粒小麦进行SDS-PAGE检测发现,其高分子谷蛋白亚基具有较高的遗传多样性。在Glu-A1和Glu-B1两个位点共有18种可确定的亚基变异类型,其中,A位点上的亚基1、2和B位点上的亚基7+8与17+18品质评分为3分(出现频率分别为59.4%和12.78%)。同时,出现了在普通小麦中不表达的1Ay亚基和许多普通小麦所稀有或缺乏的特异亚基类型,如1、7+9、17+18、7+8、7+8、7+9、7+8等,而且在22份材料中出现了9种未命名的新亚基类型。比较研究表明,高分子谷蛋白亚基的表达与材料的来源地有关。用具有1Ay亚基的材料与栽培小麦“川农16”杂交,在分离世代F2中检测到了1Ay亚基的存在。据此认为,可望将野生二粒小麦中诸如1Ay的特异高分子量谷蛋白亚基导入栽培小麦,这对拓宽小麦品质遗传基础,改良小麦加工品质具有重要意义。     

应用SSR检测导入普通小麦的野生二粒小麦遗传物质

以抗白粉病和条锈病的野生二粒小麦AS846为父本,与阿勃非整倍体植株进行杂交,在杂交后代中选育出抗白粉病的N9134a,N9134b和N9134c3个品系。采用66个SSR引物对AS846、阿勃和3个N9134姊妹系进行分析,结果发现,46个引物对(69.7%)在AS846和阿勃之间有多态性,其中34个引物对在AS846中扩增出特异性产物,13个引物对在N91343个系中扩增出AS846的特异性产物。表明野生二粒小麦AS846的遗传物质已经导入到普通小麦中。根据微卫星标记在小麦染色体的位置及SSR分析结果推断,N9134的5B染色体上含有野生二粒小麦AS846的遗传物质。     

野生二粒小麦抗病基因同源序列分析

根据已知植物抗病基因编码的蛋白质NBS-LRR保守结构设计了6对特异简并引物,对20份抗小麦白粉病野生二粒小麦的基因组DNA进行抗病基因同源序列克隆,共获得22条抗病基因同源序列(Resistance gene ana-logs,RGAs)。同源性比较发现,这22条RGAs均属于NBS-LRR类抗病基因类似序列,与已知R基因相应区段的氨基酸序列一致性为6.1%~99.6%。同时,利用MEGA 3.1将这22条序列划分为9类。本研究在野生二粒小麦中获得的RGAs既可进一步用于筛选野生二粒小麦的抗病候选基因,同时也可以作为分子标记,用于二粒系小麦遗传图谱的构建。该研究表明R基因同源克隆技术有望成为野生二粒小麦R基因克隆和基因组研究的重要手段。     

不同基因型小麦成熟期地上部的化感作用研究

采用种子发芽的生物测试方法研究了7份不同基因型的小麦材料在成熟期地上部的化感作用。结果表明,不同基因型的小麦材料在成熟期地上部的化感作用差异显著,其水提取液明显抑制受体幼苗胚根的生长,而对胚芽伸长的影响不明显,成熟期不同基因型的小麦材料地上部的抑制作用与水提取液的浓度呈明显的正相关性。分析不同基因型的小麦染色体组型发现,当染色体组型由AA→AABB→AABBDD的进化过程中,化感抑制作用有逐渐增强的趋势,其中茎叶水提取液抑制作用表现为AABBDD>AA>AABB,而颖壳水提取液抑制作用表现为AABB>AABBDD>AA。大多数小麦材料茎叶部与颖壳的化感作用比值均大于1。当染色体组由2n→4n→6n变化时,不同基因型小麦茎叶与颖壳对小麦幼苗总根长的化感作用比值逐渐升高,对最大根长的化感比值先降低后逐渐升高,对苗长的影响为先逐渐升高而后降低。     

野生四倍体二粒小麦 (Triticum dicoccoides)农艺性状的QTLs(英文)

本研究对四倍体小麦与农艺性状关系密切的数量性状位点 (QTL)进行分析和作图。利用二粒小麦 (T .dicoccoides)HermonH5 2和栽培品种langdon (T .durum)杂种F2 中的 15 0个单株进行作图。建立了显性、共显性两种以PCR为基础的分子框架图模型。该图谱超过 30 0 0cM ,覆盖整个基因组。分析了 11个重要农艺性状 :株高 (HT) ,抽穗期 (HD) ,单株穗数(SNP) ,每穗小穗数 (SLS) ,单株穗重 (SWP) ,单穗重 (SSW ) ,单株粒数 (KNP) ,单穗粒数 (KNS) ,小穗粒数 (KNL) ,百粒重(GWH) ,和单株籽粒产量 (YLD)。运用新的计算机软件MultiQTL分析处理单个QTL ,11个性状共检测到 4 9个QTL位点。每个性状的QTL数目从 2个 (HT)到 7个 (GWH)不等。所有的QTLs通过统计检验在 5 %或更高的水平上达到显著 ;正态检验表明大多数QTLs是真实存在。这些QTL主要分布在四条染色体上的 6个区域 ,并不是在染色体上随机分布 ,其中与 11个性状有关的 2 3个主要QTLs,一半以上分布在 2A和 5A上的 3个区域 ,而且许多QTLs排列在非常短的染色体片段上 (小于 5cM )。在T .dicoccoides中发现一些有利隐蔽等位基因。这一研究说明T .dicoccoides在小麦改良中是一个珍贵的种质资源 ,对它进行研究 ,能加快小麦的遗传分析 ,促进T .dicoccoides中有利基因向?