树木边材液流传输研究述评

结合作者的研究工作进展，对当前国内外有关树边材木水分传输机理的研究概况进行了述评，分析了树木水分传输驱动力的构成要素及内聚力学说对树木边材水分传输连续体合理解释，探讨了稳态流模型和非稳态模型在描述树木水分传输方面的效果，介绍了树木组织水容的概念及其在调控树木水分传输过程中的作用和意义，介绍了当前国内外导管空穴化和木质部栓塞研究概况、树木边材导管空穴化的发生机制及检测方法、树木输导组织栓塞对水分传输的影响及栓塞脆弱性评价等。     

木质部空穴和栓塞化对植物的影响

自从Runner和Ursprun在一种蕨类植物(Fern sporangia)的1年生环带细胞中发现木质部空穴化现象以来，发现许多植物会在水分胁迫、冻害、病害(如榆树荷兰病、板栗枯萎病等)、机械张力(如风力引起的张力)、微生物引起的导管壁退化和机械损伤及震动条件下发生木质部空穴和栓塞化现象。各国学者也在此方面做了大量细致的工作。本文综述了木质部空穴和栓塞化对植物的影响，包括木质部空穴和栓塞化对植物导水率、生长和生产力、抗旱性、成节分枝模式等的影响。     

栓皮栎苗木的水分关系

使用压力室和Pressure-Volume曲线方法研究栓皮栎Quercus variabilis Bl。苗木根系和枝叶的水势及其几个主要水分参数的变化。土壤水分良好时,枝叶水势的日变化最低可达-2.0MPa,根系可达-0.8MPa,气孔开始关闭时木质部水势为-2.0～-2.6MPa。根系的水分释放曲线有明显的季节变化,秋季曲线的斜率最小;共质体水含量为18.84％～52.42％,弹性模量值最大为8.6MPa,最小为6.5MPa。枝叶中水分释的曲线也有季节变化,整个生长季中共质体水含量为38.51％～81.95％,具有与根系相似的变化趋势;弹性模量值最大为15.7MPa,最小为9.2MPa。结合苗木的生长发育进程及环境因子的变化分析了水分参数变化的原因。     

几个抗旱树种木质部栓塞脆弱性的研究

选取加杨、刺槐、白榆、沙棘和榛木５个树种，测定一年生小枝的导水率和水势，绘制出各树种的脆弱曲线。结果表明，这几个树种一年生枝木质部栓塞脆弱性的种间差异明显，其中加杨和沙棘最为脆弱，其次为刺槐、白榆和榛木。这种种间差异可能与导管壁的厚度和导管间纹孔膜上纹孔口的长径有关。耐旱树种并非对木质部空穴或栓塞的抵抗能力就强；植物遭遇水分胁迫时，在一定水势范围内，木质部栓塞降低导水率从而可减少水分丧失，这可能是树种适应干旱条件的方式之一。脆弱曲线可以提供有关植物生理生态行为的信息，文中对树种脆弱性和耐旱性的关系以及脆弱曲线的应用价值进行了讨论     

韧皮部同化物运输与木质部的关系研究

采用双标记法，将１４Ｃ－糖和３Ｈ－水分别引入到棉茎韧皮部和木质部不同处理中，再用示踪动力学分析法对数据进行测定、计算和分析。结果表明，同化物在韧皮部中运输时，必须有木质部水的参与，和木质部分离的韧皮部不能单独运输同化物，仅存在同化物和水分的扩散迁移。同化物在韧皮部中以液流形式运输，液流中的水主要来自木质部。同化物向韧皮部的装载，是不伴随水的主动装载过程。同化物在韧皮部中的分布，存在着一定的浓度梯度，是推动同化物由源到库运输的动力来源之一，这与压力流学说基本一致。     

木质部空穴化与栓塞修复的过程和机理

木质部空穴化和栓塞能降低植物的水输导能力,从而影响其抗旱性。本文综述了木质部空穴化和栓塞形成、修复的过程和机理,并对研究该过程的方法进行了简单介绍。这不仅对了解植物的水分运输过程,而且对选育抗旱植物、指导节水灌溉具有重要意义。     

刺槐根、茎木质部水力结构特征

刺槐是我国北方重要的造林树种,但近年来刺槐衰败现象发生严重,其主要与缺水导致的木质部水分输导组织功能输导障碍有关,而木质部水分输导功能主要受导管形态结构的影响,根和茎(枝条)木质部水分输导组织是植物水分输导系统的重要组成部分,但目前对刺槐根和茎的水分输导效率和安全性差别缺乏了解。测定了刺槐根、茎(枝条)木质部的导管直径、导管密度、导水率和抗栓塞能力。结果表明,刺槐根导管直径更大,但导管密度小于茎,根导水率约为茎的3倍,根的抗栓塞能力显著低于茎。说明刺槐根与茎相比,水分输导效率更高,但水分输导安全性显著低于茎,因此,根的水分输导安全性可能是影响刺槐水分输导安全的重要因素。     

木质部输导阻力对苹果树体矮化的影响

对A.B.Beakbane早期研究的资料通径分析可以看出,苹果矮化砧木质部中导管所占的比例与矮化效应呈显著负相关,根据泊肃叶定律证明了木质部输导阻力与矮化效应呈正相关,分析古润泽红星苹果嫁接在不同砧木上叶片矿质元素的含量的资料发现,矮化砧并不是因为木质部输导阻力阻碍了矿质营养的运输,而是木质部输导阻力引起细胞水分供应的亏缺,导致木质部质外体压力差下降和细胞压力势上升,从而促使了ABA合成和IAA氧化酶的活性提高,使IAA水平降低而抑制了细胞的分裂与伸长,最终树体的矮化效应得到表达。     

水分在木质部输导中空化作用和栓塞修复的热力学探讨

该文对木质部的空化作用和栓塞修复的机制作了深入的探讨，指出木质部内的微小气泡可处于稳定平衡状态，它们只是在木质部压力势降低，超过某一阈值时才膨胀、破裂，形成空腔。在压力势升高时，水分沿已空化了的导管（或管胞）壁重新分布。一旦压力势升高，超过另一阈值，空腔内的气体将回缩，水蒸气将凝聚，最终重新成为稳定的微小气泡，栓塞解除。     

金花含笑导管及穿孔板的结构观察

采用硝酸-铬酸离析法对金花含笑(Michelia ingrata B.L. Chen et S.C. Yang)木质部进行离析,运用细胞图像分析系统及显微照相以及电镜扫描的方法对其木质部导管分子进行了观察统计分析.结果表明,在金花含笑的木质部导管分子中存在着许多不同的样式:一端具尾,两端具尾或两端无尾;导管壁加厚方式有梯纹加厚和螺纹加厚两种,穿孔板为梯状穿孔板,未见单穿孔板.     

油松树体声发射信号特征研究

为了描述油松木质部空穴化发生、发展和恢复特性,利用声发射技术对自然生长的油松树体进行声发射信号监测,通过声发射仪器探测、记录和分析其声发射信号,系统地研究了其树体木质部空穴化发生的声发射信号特征。结果表明：油松木质部空穴化发生的声发信号为突发性事件,其声发射信号频率在230～270kHz的频谱带上;声发信号在时间序列上...     

木本植物木质部栓塞修复机制的探讨

该文用几种木本植物茎做切片实验,探讨木本植物木质部栓塞的修复机制.研究发现:当脱水样品被复水后,在表面张力的作用下,其管状细胞中的空气立即回缩,形成长形或球形气泡;此后,在比较小的管状细胞中的气泡逐渐缩小直到消失;大的管状细胞中的气泡最初会伸长,然后缩短,直到消失;胞外球形泡也会一个接一个地出现; 除了来自细胞的切破处,这些胞外球形泡还来自木射线的横断面,其中小些的会缩小,大个的会长大. 这些现象说明,样品中的气体并没有如以往所云,溶解到水中之后进入大气.作者认为,空气也许从短半径气泡移动到了长半径气泡中.有两种可能的机制可以解释这一现象,一是根据表面张力附加压强公式,气体会由半径小、压强大的小气泡移动到大气泡;二是根据物理学的统计理论,从小气泡溶解到水分中的空气能够扩散,进入临近的、压强较小的大气泡. 两种机制导致样品中小管状细胞栓塞的修复. 因此,作者认为,对活体植物, 空穴化事件之后,空气难以从木质部移动到大气中,而是从小的管状细胞中运动到了大的管状细胞中或其他低气压区域,从而导致木质部栓塞的修复.      

八种木本植物木质部栓塞恢复特性及其与PV曲线水分参数的关系

以西北农林科技大学校园内生长良好的耐旱树种刺槐(R obin ia p seud oacacia L.)、元宝枫(A certrunca tum Bge.)、沙棘(H ipp ophae rham noid es L.)、白榆(U lm us pum ila L.)、油松(P inus tabu laef orm is C arr.)、白皮松(P inus bung eana Zucc.ex End l.)及中生树种女贞(L igustrum lucidum A it.)和柳树(S a lix m a tsud ana K o idz.f.p endu la Schne id)为研究对象,用压力套在2.5 M Pa下诱导1年生枝条发生木质部栓塞,研究自然条件下木质部栓塞的恢复特性,探讨木质部栓塞恢复特性与PV曲线水分参数间的关系。结果表明,木质部栓塞恢复的快慢,与其小枝的木质部栓塞脆弱性顺序基本一致;栓塞的发生和恢复与树木木质部的结构密切相关。植物木质部栓塞的发生、恢复,与植物耐旱性一样受多种因素控制,虽然与PV曲线水分参数有一定关系,但任何单一水分参数的排序,均与木质部栓塞的脆弱性和恢复速率不完全一致。木质部水势和树木不同部位间的水势梯度是影响木质部栓塞发生和恢复的最主要因素,蒸腾作用、气孔关闭及植物的渗透调节等可能也与木质部栓塞的恢复有关。     

Liquids at large negative pressures: water at the homogeneous nucleation limit

An isochoric cooling method for obtaining unprecedented tensions on liquids was used to determine the homogeneous nucleation limit for stretching of water at a variety of water densities. At densities in the range 0.55 to 0.68 gram per milliliter (g/ml), the data agree with the homogeneous nucleation temperatures measured by Skripov for superheated water at positive pressures. At densities between 0.68 and 0.93 g/ml, cavitation occurred only at negative pressures (that is, under tension). The cavitation tensions measured were in excellent agreement with those predicted by Fisher's 1948 vapor nucleation theory. A maximum tension of 140 megapascals (=1400 bars) was reached at 42 degrees C, which lies on an extrapolation of the line of isobaric density maxima. At higher densities, cavitation of droplets that survived heterogeneous nucleation failed to occur at all unless provoked, at much lower temperatures, by freezing. This observation confirms the existence of a density maximum at 42 degrees C and -140 megapascals and hence greatly strengthens the basis for Speedy's conjecture of a reentrant spinodal for water.     

植物木质部空穴化过程超声发射的分析与测量

为了探讨植物木质部空穴化过程超声发射的特性和产生机理,基于Rayleigh Plesset方程建立了描述空泡在导管中运动的方程并求解,同时构建超声检测系统并对植物木质部超声发射进行检测与分析。根据方程计算出气泡的平衡半径,当气泡受到扰动,如木质部液压强变化等原因造成半径大于或小于平衡半径时,用四阶龙格 库塔法求解方程,结果显示气泡会以减幅振动的方式回到平衡状态,形成振源发射超声。实测侧柏、元宝枫、刺槐切片在失水过程中的超声发射信号,并对其进行分析。结果表明:实测超声发射信号的频率、振铃数等与植物导管或管胞大小和材质无显著关系,约80%的信号特征与仿真计算结果一致。说明植物导管或管胞中,气泡以减幅振动的形式膨胀和塌缩所产生的超声信号是木质部空穴化过程中产生超声发射信号的原因之一。      

干旱胁迫及复水后84K杨栓塞修复及其他水力学特性的研究

  目的  研究植物遭受不同程度干旱胁迫时,其水力学特性的变化及响应,以及复水后植物栓塞修复能力,为植物应对干旱环境的能力提供水力学依据。  方法  以84K杨扦插苗为研究对象,进行渐进的控水处理,根据植株形态特征的变化,分别控水至植株叶面积停止生长、整株萎蔫、50%的叶片死亡及全部叶片死亡4个阶段,而后各阶段植株均进行复水至新生叶片长出。分别在控水和复水处理完成后,测定各阶段植株的木质部水势、叶水势、栓塞脆弱性、枝条导水率及栓塞程度(PLC)等水力学特征,同时测定导管直径、导管连接度及导管抗垮塌能力等木质部解剖结构特征。  结果  随着干旱胁迫程度加剧,84K杨叶水势及木质部水势均降低,栓塞加剧,栓塞脆弱性减小,木质部导管直径较对照组显著减小,导管连接度及导管抗垮塌能力显著增大。当植株有50%的叶片死亡时,茎的PLC为44%,当叶片全部死亡时,茎的PLC达65%。复水10 ~ 24 d后,各干旱阶段植株木质部水势及叶水势均恢复至对照组水平,茎的导水率均有所增加,栓塞程度均降低,当茎的PLC恢复至28% ~ 37%时,植株顶端重新展开了3片新叶。叶片全部死亡的植株复水至长出新叶时,茎的PLC显著减少,但植株直径并未增大,即复水阶段没有新生导管参与导水过程,表明茎导水率的恢复是由于发生了栓塞修复。  结论  干旱胁迫会对植物水力特性造成不利影响,但植物也会通过改变木质部结构特征来适应环境。植物在维持叶片存活与茎导水能力之间存在一定的权衡,干旱胁迫下会牺牲叶片来维持茎的导水率。但当干旱胁迫解除后,植物的水力学特性也能得到恢复,即使整株叶片死亡的植物,复水后仍能恢复生长,叶片死亡并不能作为判断植物死亡的指标。植物恢复生长与茎导水率恢复之间存在很强的相关性,栓塞能否修复是植物经历干旱后能否存活的主要因素。      

杨树水分输导模式及树干注液技术

利用"染色示踪法"对20株活立杨树干进行染色,通过解剖观察、量测、分析,研究了杨树树干的水分输导模式,结果发现:杨树水分输导能力最强的是树干最外侧的2个年轮,并且水分优先保证当年新生长部位的水分需求,枝条分枝部位下方导管中的水分会直接进入枝条中,侧下方导管中的水分则会绕过枝节沿树干继续上升。将水分输导模式理论应用于树干注液(药)技术中,可有效指导树木病虫害防治。     

植物干旱胁迫下水分代谢、碳饥饿与死亡机理

植物在生长发育过程中受众多环境因子共同作用。随着全球气候变化,气温升高、降水量下降等问题频繁出现。目前气象学家一致预测未来环境变暖会使干旱更加频繁剧烈,这一环境改变使植物死亡更加严重。植物在水分胁迫、特别是干旱胁迫条件下,体内水分代谢与碳代谢会发生失衡现象:光合速率降低、蒸腾速率降低,带来生长降低;为维持植物新陈代谢,植物呼吸作用必然下调。在长期干旱胁迫条件下植物体内碳水化合物储存发生失衡现象,这种失衡使植物陷入碳饥饿现象。另外,由于水分失衡而出现的木质部栓塞和空穴会进一步加剧水分运输障碍,而修复空穴则需要大量非结构性碳水化合物(NSC),这使植物陷入两难选择。总结了植物干旱胁迫下,碳饥饿与水分代谢、植物死亡关系的相关研究,对未来的研究方向和重点提出建议,以期对未来的植物死亡研究提供帮助。     

从树木水力结构特征探讨植物耐旱性

于 2 0 0 1年 8月下旬在北京林业大学校园内选取油松、元宝枫等 10个树种为研究对象 ,测定 1年生枝条的水势和水力结构参数的昼夜变化 .结果表明 ,1年生枝条水势与水力结构参数的昼夜变化趋势呈明显的“单峰型”变化 .分别建立了水势与导水率、比导率、叶比导率关系的数学模型 :y =axb 和y =ax2 +bx +c ,探讨了模型中各参数的生理生态学意义 ,并比较了各供试树种木质部栓塞脆弱性的大小 ,依次如下 :刺槐 >皂荚 >元宝枫 >山桃 >红瑞木 >侧柏>雪松 >白皮松 >油松 >迎春 .木质部输水效率及空穴和栓塞化程度的大小 ,依次如下 :环孔材树种 >散孔材树种 >无孔材树种 .这说明植物输水结构的有效性和安全性不可完全兼得 .     

Ultrasonic Acoustic Emissions from Leaf Xylem of Potted Wheat Subject to a Soil Drought and Rewatering Cycle

Ultrasonic acoustic emissions （AEs） from leaf xylem of both water stressed and well watered potted winter wheat （Triticum aestivum L.） plants during drought and rewatering cycle were investigated with a ‘PCI-2 Based AE System＇ （Physical Acoustics Corp. New Jersey, USA） for estimation of leaf xylem cavitation and embolism. Very few AEs occurred in xylem of wheat leaves in well-watered plant, and also in plant subject to mild and moderate soil water stress conditions over the first 4 d of the drought cycle. Great amounts of AEs have occurred since d 5 of the drought cycle as plant showed obvious leaf curling, indicating significant cavitation in leaf xylem on plant exposed to severe soil water deficit. At this point, relative soil water content （RSWC） and leaf xylem pressure （ψ1） dropped to 24.0-26.5% and -1.92 MPa, respectively, with reductions in leaf stomatal conductance （gs）, leaf transpiration （Tr） and leaf CO2 assimilation rate （A） of as much as 69.8, 60.7 and 46.5%, respectively. The effect of soil water deficit was in the order gs 〉 Tr 〉 A 〉 AE. Waveform physical property parameters such as amplitude, counts, rise time, duration, absolute energy and signal strength were analyzed. These parameters varied within very broad ranges, with frequency distribution of most parameters being well fitted by the exponential function y = yo- A exp （-x/t）. The proportion of stronger AE signals rose as soil dehydrated. While AEs occurrence in water stressed plant remained higher than in well-watered control at the following day after rewatering, waveform signal strength and related physical property parameters dropped immediately to that of control. Difference in AEs occurrence characterization between field-grown and potted wheat leaves was discussed.