不同硒形态对玉米根系形态和养分吸收的影响

[目的]明确玉米幼苗在不同浓度Se(Ⅵ)和Se(Ⅳ)处理下根系形态和养分吸收的效应,为缺硒土壤合理补硒提供科学依据。[方法]以玉米品种郑单958为材料,采用营养液培养方法研究了不同浓度Se(Ⅵ)和Se(Ⅳ)对玉米生长和养分吸收的影响。[结果]相同硒浓度下,Se(Ⅵ)处理的玉米地上部干重显著高于Se(Ⅳ)处理;低浓度硒处理[Se(Ⅵ)≤12.50μmol/L,Se(Ⅳ)≤25.00μmol/L]玉米幼苗中硒含量均随硒浓度的增加而增加。相同硒浓度下,硒浓度<12.50μmol/L时,玉米地上部Se(Ⅵ)的累积量低于Se(Ⅳ)累积量,硒浓度≥12.50μmol/L时,玉米地上部Se(Ⅵ)的累积量显著高于Se(Ⅳ)累积量。相同硒浓度下,Se(Ⅵ)处理的玉米幼苗氮、磷、钾累积量显著高于Se(Ⅳ)处理。[结论]低浓度硒[Se(Ⅳ)≤6.25μmol/L,Se(Ⅵ)≤12.50μmol/L]可促进玉米生长和养分吸收,表现为根长伸长、根增粗以及氮、磷和钾累积量的增加,高浓度硒导致玉米生长受到抑制,氮、磷和钾累积量减小。     

土壤外源Cd胁迫对小麦幼苗生长自由基代谢及抗氧化酶活性的影响

通过盆栽试验研究了土壤外源Cd污染胁迫对小麦幼苗生长、Cd吸收、自由基代谢及抗氧化酶活性的影响.结果表明,土壤Cd含量在0～33mg·kg-1范围内,小麦未产生明显的毒害症状,且Cd含量低于3.3mg·kg-1时促进小麦生长;随着土壤外源Cd浓度的增加,小麦根系和叶片Cd含量显著增加.电子顺磁共振(EPR)研究结果显示,小麦叶片自由基水平高于根系,且随Cd浓度的变化,叶片自由基响应比根系更敏感;与对照相比,Cd浓度低于3.3 mg·kg-1时,Cd处理使小麦叶片自由基水平降低,高浓度的Cd处理(≥3.3 mg·kg-1),则使小麦叶片自由基水平升高.叶片SOD、CAT、POD、APX等抗氧化酶在低于3.3 mg·kg-1的Cd处理时,没有明显变化,但更高浓度的Cd处理则诱导酶活性升高,表明氧化胁迫程度增加.综合生物量、自由基变化及抗氧化酶的响应结果,初步确定土壤外源Cd对小麦幼苗的毒性临界点在3.3～10 mg·kg-1之间.     

硒的价态与浓度水平对6种植物种子发芽和根际生长的影响

本文研究了硒的价态(Se6+和Se4+)和浓度水平(0～100 mgSe· L-1)对6种植物(大麦、小麦、花椰菜、萝卜、苜蓿和欧芹)种子萌发和根际生长特性的影响.结果表明,低浓度硒(＜1 mgSe· L-1)对种子发芽促进作用不明显,而高浓度硒(:＞4 mgSe· L-1)则有显著抑制作用,不同种子对硒的抗性表现不同...     

土壤Cd Zn复合污染对小麦根系植物络合素和谷胱甘肽合成的影响

采用盆栽试验研究了土壤外源Cd、Zn复合污染对小麦根系植物络合素(PCs)和谷胱甘肽(GSH)合成的影响.结果显示,土壤外源较高浓度Cd(3～27mg·kg-1)抑制了小麦的生长,而单Zn处理(80～720 mg·kg-1)对其生长无影响,Cd Zn复合处理减缓了Cd的毒性,但Zn的缓解作用有限;单Zn处理小麦根内未检出PCs,仅检出GSH,但GSH并没有随Zn浓度的增加而增加.随Cd处理浓度(≥1 mg·kg-1)的增加,小麦根内PCs和GSH的含量显著增加,Cd Zn复合处理降低了小麦根内PCs和GSH的合成水平,并随Zn浓度的增加降低作用更趋明显.回归分析显示,Cd及Cd Zn复合污染下小麦根内PCs和GSH的含量与小麦地上部生物量的抑制率保持相当好的线性关系.结果表明,PCs和GSH对Cd的暴露表现出很强的专一性,可用于指示土壤环境中Cd及Cd和Zn复合污染的毒性.     

硒酸钠添加下苗期水稻中硒-汞的分布特征

采用土培盆栽实验研究了在不同外源硒(硒酸钠)梯度(0,1 mg·kg-1,5 mg·kg-1)与外源汞(硫酸汞)梯度(0,0.5 mg·kg-1,1 mg·kg-1)条件下,苗期水稻根与地上部分中硒与汞的分布特征。结果显示,外源硒抑制了苗期水稻根与苗对汞的吸收与积累,苗期水稻对汞的吸收随外源硒增加而呈现降低趋势,5 mg·kg-1是外源硒处理与无硒处理组相比水稻根部汞含量的下降最多,达到36.83%,并使水稻苗的汞含量维持在较低水平。而外源汞添加量1mg·kg-1时水稻苗中硒含量达到(58.16±0.17)mg·kg-1,是相应无汞添加组的20.12倍,说明外源汞添加在一定程度上促进了苗期水稻对硒的吸收与累积。整体而言,水稻苗中的硒-汞的吸收迁移具有一定的相互作用,尤其在水稻苗中的硒-汞富集系数存在显著负相关关系(r=0.48),其可能的机制是硒在水稻根部与汞结合形成硒-汞络合物从而抑制水稻地上部分对汞的吸收,这对于利用硒酸钠来降低苗期水稻地上部分对汞的累积提供了数据基础。     

Pb2+对紫萼玉簪种子萌发和幼苗生长的影响

试验以紫萼玉簪为材料,研究了不同浓度铅( 125,250,500,1000,2000 mg·kg-1)胁迫对紫萼种子萌发及幼苗生长的影响.结果表明:Pb2+浓度小于500 mg·kg-1对紫萼玉簪种子的发芽及幼苗生长有一定的促进作用;随着浓度提高,Pb2+胁迫对紫萼玉簪萌发的抑制作用增大,浓度为1000和2000 mg·kg -1抑制作用明显,同时POD活性随Pb2+浓度的升高呈现先升高后降低的趋势,SOD活性随着Pb2+浓度升高呈现先降低后升高的趋势.说明低浓度Pb2+处理可以促进种子萌发和提高生物量;高浓度则抑制.     

硒对水稻镉毒性的影响及其机制的研究

为探究外源四价硒[Se(Ⅳ)]对水稻镉(Cd)吸收和分布的影响,采用水培试验方法,参考稻田土壤淹水后硒的主要存在形态,研究外源Se(Ⅳ)对不同浓度Cd处理下水稻Cd吸收、转运的影响及其解毒机制。结果表明,在低浓度Cd处理(0.5μmol·L-1)下,外源Se(Ⅳ)对水稻Cd的积累和分布影响不显著,但在高浓度Cd处理(5.0μmol·L-1)下,外源Se(Ⅳ)会显著降低水稻对Cd的吸收和转运。不同浓度Cd处理均会增加水稻对Se的吸收,影响Se在水稻体内的分布,并且显著减少Se向地上部的转运。Cd、Se复合处理会导致水稻地下部非蛋白巯基(NPT)含量增加,同时改变Cd在地下部的亚细胞分布,使细胞壁组分的Cd含量上升,细胞可溶物质组分和细胞器组分的Cd含量下降,从而减少Cd向茎叶的转运,降低地上部的膜脂过氧化程度。由于试验所选用的水稻品种对Cd、Se抗性较强,不同处理下水稻地上部抗氧化酶活性与总抗氧化容量差异均不显著,且水稻生物量及表型特征也无显著差异。     

不同浓度硫处理下硒镉交互胁迫对水稻幼苗的生理特性影响

以淮稻6号为试验材料,采用水培的方法,研究了不同硫(S)浓度下(9、720mg·L-1)硒(Se)(5mg·L-1)和镉(Cd)(1、10mg·L-1)交互胁迫对水稻幼苗一些生理特性的影响,主要研究指标包括生物量、巯基物质含量和硒、镉含量。结果表明:(1)Cd对水稻幼苗各部分生长状况抑制能力大小不同,其对根长的抑制作用明显大于对茎长的抑制;(2)在无Se条件下,随着Cd浓度的增加,Cd对水稻幼苗生长的毒性不断增大,在加入一定浓度的Se后,Cd的毒性作用得到缓解;(3)在不同浓度S处理和Se、Cd交互胁迫下,随着S浓度增大,Cd对水稻幼苗毒性作用减轻;但高浓度的S处理反而对Cd与Se交互实验中Cd的毒性产生协同作用;(4)高浓度的S处理可以抑制水稻幼苗对Se的吸收;(5)巯基物质含量随着胁迫时间的增加呈先上升后下降的趋势。在Se、Cd交互实验中,低浓度S处理可以提高水稻幼苗中GSH和PCs的含量,从而促进植株体内重金属和PC的络合作用,缓减Cd对水稻幼苗的毒害。     

不同水分条件下水稻对硒的吸收与转运

为考察不同水分条件下施加不同形态和浓度的硒(Se)对水稻Se吸收与转运的影响,采用盆栽试验,研究了湿润灌溉和常规灌溉下,土施0、1.0、5.0 mg·kg~(-1)的Na_2SeO_3 [Se(Ⅳ)]和Na_2SeO_4 [Se(Ⅵ)]对水稻Se吸收与转运的影响。结果显示,施Se显著促进水稻生长,秸秆干质量和籽粒产量较CK增幅,湿润灌溉下分别为22.35%～39.76%和35.42%～61.94%,常规灌溉下分别为19.18%～57.23%和4.02%～55.37%。根、茎、叶和籽粒各部位Se含量随Se处理浓度的升高而显著升高。低、高浓度Se(Ⅳ)处理,在湿润灌溉下,根Se含量分别是CK的3.69倍和12.05倍,茎硒含量分别是CK的2.71倍和20.33倍,叶硒含量分别是CK的1.95倍和10.76倍,糙米硒含量分别是CK的6.94倍和29.72倍,精米硒含量分别是CK的6.86倍和31.61倍;在常规灌溉下,根硒含量分别是CK的2.12倍和5.56倍,茎硒含量分别是CK的2.51倍和11.70倍,叶硒含量分别是CK的2.97倍和10.94倍,糙米硒含量分别是CK的4.53倍和23.69倍,精米硒含量分别是CK的5.29倍和23.37倍。Se浓度、Se形态和水分条件对根、茎、叶、糙米Se含量存在显著的交互作用(P0.05)。根系Se含量在湿润灌溉下表现出Se(Ⅳ)处理显著高于Se(Ⅵ)处理;茎Se含量在高浓度Se处理下,湿润灌溉显著高于常规灌溉,Se(Ⅳ)处理显著高于Se(Ⅵ);籽粒在湿润灌溉下的Se含量显著高于同浓度下的常规灌溉处理。相对于常规灌溉,湿润灌溉显著增加水稻茎/根、糙米/茎、糙米/叶Se转运系数,增幅分别为40%～158.82%、44.23%～94.73%和6.78%～228.85%。研究表明,相比常规灌溉,湿润灌溉更有利于Se向籽粒转运。     

花期喷施亚硒酸钠对小麦生长特性及硒积累的影响

[目的]明确外源硒对小麦生长的影响、籽粒中硒的存在形态及积累特性,探索小麦硒肥施用技术。[方法]于2017—2018年在山西农业大学小麦研究基地开展盆栽试验,在中麦175开花期喷施低(8mg·L~(-1))、中(16mg·L~(-1))、高(24mg·L~(-1))浓度的亚硒酸钠(以不喷硒为对照),测定对小麦生长特性、产量形成及硒元素积累的影响。[结果]花期喷施亚硒酸钠处理的小麦根长、根表面积、根体积、根重较CK增加,缓解了根系衰老,提高了根冠比、各器官硒含量及籽粒各形态硒的积累。喷施低、中浓度亚硒酸钠较对照显著提高了各器官干物质积累量及千粒重,产量增加显著,增幅达8.0%～17.0%,以低浓度效果最佳,而喷施高浓度则反之。各器官硒含量、茎和叶硒积累量所占比例、籽粒中硒酸盐含量及其积累量所占比例、硒代蛋氨酸含量均以低浓度最低,以高浓度最高,而籽粒硒积累量占植株总硒比例、籽粒中有机态硒积累量及其所占比例以低浓度最高,而高浓度最低。[结论]开花期喷施低浓度(8mg·L~(-1))亚硒酸钠可有效增加植株干物质积累,提高千粒重和产量,且更利于硒向籽粒中运转,增加有机态硒含量及其占比,降低无机态硒含量及其比例。     

小麦生长发育过程中硒的研究进展

微量元素硒不仅是人和动物必需的营养元素,也是植物生长发育不可缺乏的元素.研究综述了硒的形态及植物对硒的吸收及代谢、小麦体内硒的生理功能、小麦对硒的吸收和积累、硒对小麦的毒害及其拮抗重金属作用等方面的内容,展望了富硒小麦生产的发展广阔应用前景和重点研究的方向.     

不同硒源对小麦生长、硒吸收利用以及玉米后效的影响

湖北恩施蕴藏有丰富硒矿资源。为了明确植物对硒矿及土壤中几种常见硒形态的吸收利用差异,通过土培试验,研究了不同硒源(亚硒酸盐、硒酸盐、硒矿及硒粉)对小麦生长及硒吸收分配的影响,并分析了其对小麦后茬作物玉米的后效。结果表明,施用硒酸盐、亚硒酸盐及硒粉对小麦各部位生物量无显著影响,施用硒矿显著增加了小麦生物量,其增幅可达11.56%。小麦对不同硒源的吸收能力为硒酸盐亚硒酸盐硒矿硒粉,不同硒源处理下硒向小麦地上部的转移能力为硒酸盐硒矿硒粉亚硒酸盐。施用硒矿、亚硒酸盐、硒酸盐以及硒粉后小麦籽粒中硒含量的比例为1∶2.95∶19.19∶0.15,其后效在玉米地上部硒含量的比例为1∶1.96∶6.44∶0.07,由此表明硒矿在玉米后效上与亚硒酸盐和硒酸盐处理的差距显著缩小,硒粉则难以被作物吸收利用。总的来看,硒矿对作物生长的改善能力最强,而且具有相对持久的后效。     

南阳彩色小麦及其土壤中微量硒的相关性研究

 为研究南阳彩色小麦及其土壤中微量硒的相关性,采用国标法测定郑州、焦作和巩义地区种植的彩麦、普通小麦及其生长土壤中的硒含量,并探讨了样品的最佳消解条件和测定条件。测定样品硒的加标回收率为97.02%～106.34%,检出限为0.150ng/mL。小麦硒测定的相对标准偏差（RSD）为1.2%～6.4%(n=5),土壤硒的RSD<0.5%。分析结果表明：小麦中硒的含量与品种存在着密切关系,在土壤中硒的含量无显著性差异的条件下,不同品种的南阳彩麦中硒的含量有显著性差异(P<0.05),普通紫麦中硒含量最高,硬质紫麦其次,蓝麦中硒含量最低。而同一品种小麦在不同地区种植时不存在显著差异(P>0.05)。     

硒对菠菜、小白菜生长及抗氧化活性的研究

研究了硒对菠菜，小白菜生长及抗氧化活性的影响。结果表明，低浓度硒促进了植株的生长。而高浓度硒则抑制了植株的生长；进一步用DPPH法测定了植株总抗氧化活性的结果发现，硒对植株抗氧化活性的影响与硒对植株生长的影响结果表明基本一致。说明加硒后影响了植株体内的内源抗氧化系统，从而促进或抑制植株生长。     

磷硫配施对冬小麦硒吸收及转运的影响

为了探讨磷硫配施对冬小麦产量、硒的吸收及转运的影响，为生产富硒小麦或合理调控小麦硒含量提供理论依据，采用盆栽试验，设置不同磷、硫水平，在小麦成熟期测定产量及植株各部位硒含量。结果表明：硫磷的配合施用能显著提高冬小麦产量，S0.1P0.4处理下冬小麦产量最高。除颖壳外，冬小麦各部位硒含量最高值都出现在S0P0处理。不论施硫与否，施磷均能显著降低冬小麦各部位硒含量，提高小麦植株硒累积量，促进冬小麦茎叶向颖壳的硒迁移，降低根向茎叶、颖壳向籽粒的硒迁移系数，还会减小籽粒的硒分配。单独施硫会降低植株的硒累积量，促进冬小麦根向茎叶、茎叶向颖壳的硒迁移，降低颖壳向籽粒的硒迁移系数，低硫处理能增加小麦籽粒的硒分配，高硫处理则降低了籽粒的硒分配。S0P0.2处理能显著提高籽粒硒累积量，而高浓度的磷硫配施会降低籽粒硒累积量；S0.1P0和S0.1P0.2处理籽粒硒分配较大,分别是45.3%和44.8%。因此，硫磷的合理配施能显著提高小麦产量，低硫（S0.1）高磷（P0.4）处理增产最显著。低硫（S0.1）低磷（P0.2）处理能更有效地增加植株硒累积量，增强硒在籽粒中的累积。     

富硒矿粉对不同小麦品种(系)富硒效应的初步研究

对小麦鄂恩4号、998042 2个品种(系)施用3种不同含硒量的富硒矿粉,结果表明:①施用富硒矿粉能够提高小麦植株的含硒量,3种矿粉处理的茎、叶含硒量为0.032～0.055 mg/kg,平均0.043 8 mg/kg,比对照增加143.3%;②高含硒量富硒矿粉的效果优于低含硒量矿粉,但施用含量为1 494 mg/kg矿粉的小麦茎叶平均含硒量比含量为104 mg/kg的矿粉仅高65.81%,说明较低含量的矿粉同样具有应用价值;③不同时期的小麦含硒量不同,苗期较低、后期较高,说明硒元素在小麦中存在着一个积累过程;④不同遗传基础小麦品种(系)的聚硒效果不同,鄂恩4号小麦的富硒效果优于998042品系,两者在苗期的差别较大,灌浆期的差别较小。     

磷和不同价态硒对小麦硒吸收转运的影响

【目的】 研究小麦在施磷情况下对不同价态外源硒的吸收及转运规律,阐明小麦对硒吸收与转运的影响,分析不同价态硒在小麦体内的转运与分配。【方法】 采用盆栽试验,研究在施磷条件下硒酸盐和亚硒酸盐处理对小麦硒的吸收与转运。【结果】 低量硒酸盐处理中,低磷和高磷处理较不施磷处理的小麦硒肥利用率分别提高了96%和128%;高量硒酸盐处理中,低磷和高磷处理较不施磷处理的小麦硒肥利用率分别提高了78%和123%。低量亚硒酸盐和高量亚硒酸盐处理中,高磷处理较不施磷处理小麦硒肥利用率降低了50.7%和55.6%。施用硒酸盐时,高磷处理较不施磷处理小麦根、茎、叶及穗的硒含量分别增加了23.0%、17.0%、64.6%和62.1%;施亚硒酸盐时,高磷处理较不施磷处理小麦根、茎、叶及穗的硒含量分别降低了71.3%、72.1%、80.6%和73.8%。施用硒酸盐时,在不施硒、低硒及高硒条件下,高磷处理小麦植株硒富集系数较不施磷处理分别增加28.9%、60.6%和50.5%;施用亚硒酸盐时,在低硒及高硒条件下,高磷处理小麦植株硒富集系数较不施磷处理分别降低65.3%、72.3%。【结论】 磷素可以活化土壤中稳定态硒,提高了硒酸盐的生物有效性。施磷降低了土壤pH值,促使土壤中可溶态硒和可交换态硒转化成铁氧化物态硒和有机态硒,而铁氧化物态硒与有机态硒很难被作物吸收利用,造成当磷肥与亚硒酸盐配施时降低了作物对亚硒酸盐的吸收。     

不同土壤硒浓度对花魔芋生长发育及硒含量的影响

研究了不同土壤硒浓度对魔芋生长发育、产量、品质以及球茎硒含量的影响,以期筛选出适合花魔芋生长的最佳土壤硒浓度,为魔芋富硒栽培提供理论依据。结果表明,当土壤硒含量为10.3 mg/kg时,魔芋球茎全粉和精粉中的含硒量分别为0.284和0.187 mg/kg,且对魔芋生长发育、产量形成以及品质无影响。随着土壤中硒浓度增大,球茎硒含量也在不断升高,而对魔芋叶、根系的生长产生了明显的抑制,导致球茎膨大系数减小,葡甘聚糖含量降低。因此,在土壤硒含量不超过10.3 mg/kg区域可栽植魔芋,且魔芋具有一定的富硒能力。     

不同有机物料对土壤硒形态及小麦硒吸收的影响

【目的】研究活化富硒土壤的有机硒,提高其有效性。【方法】采用田间小区试验,研究不同有机物料(生化腐殖酸,矿源腐殖酸和鸡粪有机肥)对土壤硒形态转化及小麦硒吸收的影响。【结果】施用生化腐殖酸与矿源腐殖酸均显著降低土壤pH值。随着施用时间的延长,鸡粪有机肥和矿源腐殖酸处理土壤中可溶态硒与可交换态硒含量较未添加处理均显著增加;施用生化腐殖酸处理较未添加处理可显著提高可交换态硒含量,而土壤可溶态硒含量无显著差异。施用鸡粪有机肥、矿源腐殖酸均显著提高小麦籽粒硒的富集系数,而生化腐殖酸主要提高小麦根富集系数。施用鸡粪有机肥和矿源腐殖酸小麦籽粒硒含量,较未添加处理分别提高34.48%、27.59%。【结论】施用鸡粪有机肥和矿源腐殖酸,可提高石灰性富硒土壤中可溶态硒与可交换态硒含量,提高小麦籽粒硒含量。     

中国不同麦区小麦籽粒硒的含量及调控

【目的】通过取样调查和田间叶喷硒肥试验,研究中国不同麦区小麦籽粒硒含量状况、硒含量的影响因素以及提高硒含量的农艺措施。【方法】分别于2008-2009、2009-2010、2010-2011年小麦季收集中国不同麦区73份春小麦和582份冬小麦共计655份田间小麦样品,调查籽粒产量并测定籽粒硒含量。于2010-2011年在14个省（市）的30个国家小麦产业技术体系综合试验站开展叶面喷施硒肥试验,设叶面喷施清水或0.017%亚硒酸钠2个处理,于拔节中、末期各喷施1次,完全随机区组设计,重复3次,测定拔节前植株样品的硒含量和收获后籽粒产量和硒含量。【结果】655份小麦籽粒样品平均硒含量为64.6 µg·kg^-1,远不能满足以小麦为主食人群对硒的营养需求,变幅为0-821.0 µg·kg^-1,春、冬小麦平均分别为67.5和64.2 µg·kg^-1。有63%缺硒,19%偏低,仅有8%富硒,未发现有小麦籽粒硒含量达到中毒水平。小麦籽粒硒含量在不同区域表现为北部高于南部、西部高于东部。各地的田间试验表明,叶面喷施亚硒酸钠对小麦籽粒产量没有显著影响,不喷硒和喷硒平均产量分别为6 650和6 649 kg·hm^-2。叶喷硒肥使籽粒硒含量显著提高,不喷硒时,籽粒硒含量平均为31.0 µg·kg^-1,喷硒116 g·hm^-2使籽粒硒含量平均增加到647.8 µg·kg^-1,达到了富硒水平,但没有达到中毒水平。每施用1.0 g Se·hm^-2,籽粒硒含量平均提高5.3 µg·kg^-1,施用51 g Se·hm^-2可将小麦籽粒硒含量从平均31.0 µg·kg^-1提高到300 µg·kg^-1以上。小麦籽粒硒含量不受产量的影响,但不喷硒时籽粒硒含量与0-20 cm土层土壤有效硒含量和拔节前植株硒含量分别呈显著和极显著正相关。土壤有效硒含量在6.3-30.7 µg·kg^-1每增加1.0 µg·kg^-1,不喷硒时籽粒硒含量平均增加2.1 µg·kg^-1,拔节前植株硒含量在0-147.2 µg·kg^-1每增加1.0 µg·kg^-1,不喷硒籽粒硒含量平均增加0.7 µg·kg^-1。喷硒后籽粒硒含量和硒强化指数均与拔节前植株硒含量极显著正相关。拔节前植株硒含量每增加1.0 µg·kg^-1,喷硒籽粒硒含量平均增加5.7 µg·kg^-1,籽粒硒强化指数平均增加0.043 μg·kg^-1（g·hm^-2）^-1。【结论】在农业生产中,通过拔节前土壤施硒提高土壤有效硒水平、在拔节中期或末期叶面喷施硒肥等,均可使植株累积较多的硒,并在灌浆期向籽粒转移,从而提高籽粒硒含量。