棉纤维加厚发育生理特性的基因型差异及对纤维比强度的影响

选择3类棉纤维比强度差异明显的品种,于2004—2005年在江苏南京（长江流域下游棉区）研究棉纤维加厚发育过程中主要生理特性的基因型差异及对纤维比强度的影响,为探索改善棉纤维比强度的生理调控途径提供理论依据。结果表明,高纤维比强度基因型（科棉1号）棉纤维中可溶性糖转化多,进入纤维次生壁加厚发育期的β-1,3-葡聚糖含量峰值高,纤维素合成关键酶（蔗糖合成酶和β-1,3-葡聚糖酶）活性增强快、峰值高,纤维素累积速率平缓且快速累积期长;而较低纤维比强度基因型（苏棉15和德夏棉1号）的棉纤维加厚发育生理特征与此相反;中等棉纤维比强度基因型（美棉33B）则介于上述两者之间。与纤维素生物合成相关的物质和关键酶活性变化的基因型差异是造成纤维素累积速率及纤维比强度差异的主要生理原因之一。此外,β-1,3-葡聚糖含量的剧增可作为棉纤维进入次生壁加厚发育阶段的一个重要特征。     

次生壁加厚过程中影响棉纤维素合成的 主要生理机制

笔者结合国内外对于棉纤维发育过程中纤维细胞内部生理生化反应的最新研究成果,依据棉花纤维比强度形成机制,综述了棉纤维比强度形成的关键时期次生壁加厚期,纤维素生物合成的物质变化、参与调控其合成的酶系（纤维素合成酶,蔗糖合成酶,β-1,3-葡聚糖合酶,β-1,3-葡聚糖酶,吲哚乙酸氧化酶和过氧化物酶）及影响合成的主要因素（基因型,温度,激素）等方面的研究进展。为探索改善棉纤维比强度的生理调控途径和培育高纤维强度的棉花品种提供了理论依据。     

主要生理机制

 笔者结合国内外对于棉纤维发育过程中纤维细胞内部生理生化反应的最新研究成果,依据棉花纤维比强度形成机制,综述了棉纤维比强度形成的关键时期次生壁加厚期,纤维素生物合成的物质变化、参与调控其合成的酶系（纤维素合成酶,蔗糖合成酶,β-1,3-葡聚糖合酶,β-1,3-葡聚糖酶,吲哚乙酸氧化酶和过氧化物酶）及影响合成的主要因素（基因型,温度,激素）等方面的研究进展。为探索改善棉纤维比强度的生理调控途径和培育高纤维强度的棉花品种提供了理论依据。     

棉纤维细胞发育过程中纤维素的生物合成

棉纤维是由胚珠外珠被表皮细胞在受精前后经分化突起、伸长和细胞壁增厚而形成。棉花纤维单细胞发育同步性和次生壁形成期纤维素大量合成的特点已成为研究纤维素生物合成和细胞发育分子机制的模式植物之一。棉纤维中次生壁纤维素发育的时间、合成的速率和沉淀的类型极大地影响着棉花纤维长度和纤维强度,阐明棉纤维细胞纤维素生物合成的机制,将有助于推动棉纤维产量与品质改良的分子工程。本文主要介绍了棉纤维不同发育阶段纤维素合成的特点,纤维素合成的场所、底物,碳代谢模型,基因表达与调控的研究进展。     

温度与棉株生理年龄的协同效应对棉纤维发育的影响

通过设置播期试验,使位于棉株不同果枝果节部位棉铃的纤维加厚发育期（铃龄25~50 d）处于不同温度条件下,研究温度与棉株生理年龄对棉纤维加厚发育及纤维比强度的影响,结果表明,温度与棉株生理年龄的影响存在互作效应,铃龄25~50 d日均温26℃左右时,棉株中部（7~9果枝）铃纤维蔗糖合成酶活性最高,β-1,3-葡聚糖酶活性最     

棉花季节桃加厚发育生理特性的差异及与纤维比强度的关系

选用3类棉纤维比强度差异明显的4个棉花品种, 研究棉花伏前桃、伏桃、早秋桃和晚秋桃纤维加厚发育过程中主要生理特征的差异及与纤维比强度的关系。结果表明, 棉花季节桃纤维加厚发育过程中物质转化特征和相关酶活性存在较大差异, 最终导致纤维比强度差异的形成, 且季节桃间的差异在各类品种内表现一致。伏前桃和伏桃纤维加厚发育处于较为适宜的温度条件(铃龄10~50 d日均温26.0~28.5℃)和棉株生理年龄(3~9果枝)下, 纤维素合成相关酶活性越高, 相关物质转化越多, 纤维素快增持续期长, 纤维素累积速率平缓, 越利于高强纤维的形成。早秋桃纤维发育后期温度条件较伏前桃差且棉株开始衰老, 但其纤维合成相关物质转化率高, 纤维素累积特征优于伏前桃, 最终纤维强度高于伏前桃; 随着铃龄10~50 d日均温降至20℃以下和棉株进一步的衰老(16果枝以上), 晚秋桃纤维素快速累积期延长, 相关物质转化率降低, 纤维累积速率过慢, 纤维细胞发育迟缓, 造成最终纤维比强度较低。     

两个棉花品种纤维发育关键酶活性变化特征及其与纤维比强度的关系

选择棉纤维比强度差异明显的2个品种,研究了棉纤维发育关键酶(蔗糖合成酶和β-1,3-葡聚糖酶)活性的变化特征及其与纤维比强度的关系。结果表明,棉纤维发育过程中蔗糖合酶、β-1,3-葡聚糖酶活性变化特征在生化和mRNA转录水平上均存在明显的差异,影响纤维素的沉积特性及纤维比强度。高强纤维品种(科棉1号,平均比强度为35 cN·tex-1)的蔗糖合酶和β-1,3-葡聚糖酶活性及其基因表达量和维持高表达时间均高于低强纤维品种(德夏棉1号,平均比强度为26 cN·tex-1)。其中,高强纤维品种蔗糖合酶的基因表达量铃龄25 d时明显高于低强纤维品种,而β-1,3-葡聚糖酶的基因表达量则在铃龄10~25 d高于低强纤维品种。在纤维素形成过程中,高强纤维品种的纤维素累积平缓且纤维素累积持续期长于低强纤维品种,品种间差异程度受棉株果枝部位影响。在棉纤维发育过程中,Expansin、β-1,4-葡聚糖酶的基因表达量随铃龄的增加呈下降趋势(铃龄20 d时表达量显著下降),这与棉纤维形成过程(铃龄25 d前伸长较快,随后趋于停止)一致,且高强纤维品种维持高表达时间长与其纤维伸长期较长相吻合。     

棉纤维品质指标形成的动态模拟

棉纤维品质形成的准确模拟对构建棉花生长模拟系统及优质高产管理决策具有重要意义。本文以棉铃发育的生理生态过程为基础，采用生理发育时间作为定量发育进程的尺度，通过量化品种效应及水分、日均温和日温差等生态因子对棉纤维品质指标形成的影响，构建了预测棉纤维伸长、比强度增加和纤维素积累的模拟模型。利用不同生态点不同日均温和日温差条件以及不同水分处理的试验资料对模型进行了检验。结果显示，纤维长度、纤维比强度、纤维素含量模拟值与观测值之间的根均方差（RMSE）分别为1.15 mm，1.03 cN·tex^-1和4.37%，表明模型具有较好的预测性和适用性。     

盐胁迫下施钾调节棉纤维断裂比强度的糖代谢机制

【目的】研究盐胁迫下施钾调节棉花纤维断裂比强度的糖代谢机制,为盐碱地适量施钾提供理论依据。【方法】以中棉所79(耐盐型)和泗棉3号(盐敏感型)为试验材料,通过设置3个土壤电导率(低盐1.68~1.78 dS·m^-1、中盐6.21~6.42 dS·m^-1、高盐10.59~11.08 dS·m^-1),3个施钾量(0、150、300 kg·hm-2),研究了盐胁迫下施钾对棉花纤维断裂比强度、纤维加厚发育期纤维素累积和蔗糖、β-1,3-葡聚糖及相关酶活性的影响。【结果】(1)盐胁迫显著降低了棉花纤维断裂比强度;施钾显著缓解了中、高盐胁迫下盐分对纤维断裂比强度的影响,但施钾150、300 kg·hm^-2处理间无显著差异。盐碱地施钾,中棉所79的纤维断裂比强度增幅高于泗棉3号。(2)盐胁迫降低了纤维加厚期纤维素的累积量,降低了纤维蔗糖含量并提高了β-1,3-葡聚糖含量;盐碱地施钾则提高了纤维加厚发育期纤维素最大累积速率,提高了花后28 d磷酸蔗糖合成酶以及β-1,3-葡聚糖酶的活性,提高了蔗糖及β-1,3-葡聚糖含量,且施钾缓解作用随盐胁迫程度加重而逐渐减弱。施钾条件下,中棉所79的纤维素最大累积速率及β-1,3-葡聚糖酶活性的增幅高于泗棉3号。【结论】盐碱地适量施钾可缓解盐胁迫对棉花纤维断裂比强度的影响。     

新疆棉花生育后期夜间增温对纤维产量和比强度的影响

选用早熟品种新陆早13和新陆早33为试验材料,设两个夜间增温(nighttime warming, NW I和NW II)处理,自然温度为对照(CK),以组装在半移动式保温箱上的远红外石英管作为增温装置,在大田中模拟夜间增温环境,调查棉花生育后期夜间增温对纤维产量和比强度的影响。结果表明,与对照相比,棉花生育后期夜间增温导致棉铃铃期缩短,单铃纤维干物质快速累积期提前,单铃皮棉产量增加。夜间增温提前棉纤维中可溶性糖进入转化期的时间,且持续期明显延长;提前纤维素累积期的起始时间,在快速累积期终止之前,≥15.0℃的夜间最低温度对快速累积期的持续时间及最大累积速率无明显影响,棉纤维发育期≥14.1℃的夜间最低温度对纤维比强度影响较小。因此,夜间最低温度是影响棉纤维中可溶性糖转化和纤维素累积特性的重要因子,进而影响单铃纤维干物质累积及单铃纤维产量。     

外源激素对棉纤维超超结构及纤维强度的影响

对发育棉铃加施外源GA3、IAA的研究表明：低强度类型的鲁棉一号型陆地棉品种，可通过人为改善激素状况的方法，调节其纤维发育，尤其在其纤维素合成速度的低值期施用，可明显提高纤维强度，甚至改善纤维结构，使取向参数发生较大改变。高强度型的海岛棉型品种，仅通过增施外源GA3、IAA是无效的，甚至对纤维结构及强度都是有害     

棉花季节桃纤维发育相关酶活性变化与纤维比强度形成的关系

 选择纤维比强度差异明显的3类基因型4个棉花品种,研究季节桃纤维发育相关酶活性的动态变化及其与纤维比强度形成的关系。结果表明,棉花伏前桃、伏桃、早秋桃和晚秋桃纤维POD、IAAO活性的动态变化依次下降,蔗糖合成酶、β-1,3-葡聚糖酶活性与之相反。对于伏前桃和伏桃,纤维发育相关酶活性高,有利于纤维素累积特性的优化和高强纤维的形成;早秋桃纤维发育关键酶活性高于伏前桃,且纤维素累积特征较优,最终纤维强度较伏前桃高;随着日均温降到20℃以下,棉株的衰老,晚秋桃纤维发育相关酶活性峰值后移,纤维比强度增长幅度大幅降低。棉花季节桃纤维发育过程中相关酶活性动态变化的差异是导致纤维素的累积特性及纤维比强度差异形成的重要生理原因之一。     

棉纤维发育相关糖类物质转化与纤维产量形成的关系

以生育期相近的2个棉花品种不同季节成铃的棉纤维为材料,研究棉纤维发育相关糖类物质转化、纤维素合成特征与棉纤维干物质质量形成的关系.结果表明:随着开花结铃时间的推迟,棉纤维中可溶性糖和蔗糖的转化率有下降的趋势;可溶性糖和蔗糖转化率高的棉纤维,其纤维素累积最大速率较高,纤维干物质质量快速增长期历时长,有利于纤维干物质质量的增加.对于不同结铃时期的棉铃,棉纤维中蔗糖和纤维素均是通过调节可溶性总糖含量的变化来影响棉纤维干物质质量的增加.因此,棉纤维发育过程中可溶性糖类物质转化情况和纤维素合成特征的差异,是导致不同结铃时期单铃纤维干物质质量形成差异的直接原因.     

棉花纤维发育的分子机理及品质改良研究进展

 棉花纤维细胞的分化与发育是一个复杂有序的过程,在不同的发育时期均有大量的基因表达,参与纤维细胞发育的调控。转录因子和植物激素在棉纤维细胞分化起始过程中起重要的作用。纤维细胞壁结构、细胞骨架和糖类、脂类代谢相关的基因以及激素信号分子与纤维细胞的伸长密切相关。棉纤维次生壁合成时期主要是纤维素的合成及沉积过程,蔗糖合成酶和纤维素合成酶等基因在这一时期起关键的调节作用。在棉纤维发育分子生物学研究的基础上,利用基因工程改良棉花纤维品质也取得了一些研究进展。     

高品质陆地棉纤维品质形成特点的研究

以常规棉苏棉16为对照,研究了高品质棉渝棉1号、高品质Bt棉科棉1号的纤维发育及品质形成特点。结果表明,与苏棉16相比,科棉1号和渝棉1号纤维快速伸长期略长,快速伸长期内的长度日增长速率较高;比强度快速伸长期较短,但在快速伸长期内的增长速率较高;纤维素含量随着花后天数呈增加趋势,17 d内的增长速率很低,17 d后速率明显加快,至花后24 d呈直线上升趋势,到花后45 d时纤维素含量基本稳定。与苏棉16相比,渝棉1号和科棉1号花后IAA含量较高;花后17 d ABA含量较高,花后24 d的ABA/IAA较高,说明不同基因型纤维发育和品质建成过程的差异与其纤维细胞内的激素变化有关。