玉米氮素利用生理及分子机制研究进展

氮是玉米生长必需的营养元素,对产量和品质的影响极大。当前我国玉米种植过程中有一半以上的氮肥损失于环境。要实现农业的可持续发展,必须提高氮素利用效率。根据当前国内外玉米氮素高效利用的研究现状,从氮素利用效率的含义、影响氮素利用效率的生理及分子机制、氮素高效利用候选基因的发掘及应用三个方面进行了阐述,并对该领域今后的重点研究方向进行了展望,为玉米氮素高效利用的遗传育种工作提供理论参考。     

黄淮海玉米自交系氮利用效率相关性状分析

为了阐明不同玉米自交系间氮效率差异特征,筛选优异的氮高效种质,改良玉米的氮素利用效率,为玉米氮高效育种方面的研究奠定基础.以平均产量和氮效率为评价指标并结合抽雄期、散粉期、成熟期、株高、穗位等二级性状,对25份目前在黄淮海应用的核心种质和自育玉米自交系材料进行相关性分析及氮利用效率评价.相关性分析结果表明,氮效率在2种不同的氮处理条件下与散粉-吐丝间隔期、平均产量都呈极显著正相关,与株高分别呈显著和极显著正相关,即3个性状可作为评价玉米自交系材料氮效率高低的指标.方差分析结果显示,在低氮和高氮条件下,散粉-吐丝间隔期、平均产量及株高均存在极显著的差异.将高氮条件与低氮条件下的平均产量进行分析并结合株高和散粉-吐丝间隔期等二级性状,鉴定出郑58、WK858和9058这3个玉米自交系材料可在氮高效育种中作为供体亲本来改良玉米的氮素利用效率.丰富了氮高效种质资源,评价了不同玉米材料的氮素利用效率,揭示了不同材料对氮素的反应程度,为氮高效育种提供材料以及自交系的选育和合理的利用肥料提供理论基础和技术支撑.     

不同密氮模式下高产玉米品种籽粒产量与氮素利用特性研究

为给玉米高产高效栽培提供科学依据,在大田试验条件下,选用郑单958和先玉335为材料,在每个品种下设置2个种植密度(6.75,8.25万株/hm~2)和4个施氮水平(0,180,240,300 kg/hm~2),研究了种植密度和施氮水平下2个高产玉米品种籽粒产量和氮素吸收利用特性。结果表明:在相同密度水平下,2个玉米品种籽粒产量、氮素积累量和蛋白质产量均随施氮量增加总体呈现增加趋势,氮素利用效率则降低;在相同施氮水平下,2个玉米品种籽粒产量、氮素积累量和蛋白质产量均随密度的增加总体呈现增加趋势,氮素利用效率则降低。在不同密氮组合下,先玉335的籽粒产量、氮素积累量、蛋白质产量及氮素利用效率均高于郑单958。本研究条件下,2个玉米品种在密度为8.25万株/hm~2,施氮量为240 kg/hm~2组合下,均可以同步协调实现籽粒产量、蛋白质产量和氮素利用效率的协调统一。     

提高小麦氮素利用效率的可行性分析

为了进一步给氮素高效利用小麦品种选育提供理论依据,对以往国内外小麦氮素利用方面的研究工作进行梳理。结果表明,通过常规育种或基因工程选育氮素高效利用小麦品种在实践上具有可行性。阐明氮素代谢途径关键调控基因对最终氮素利用的贡献率有利于今后通过基因工程或分子标记育种途径提高小麦氮素利用效率。中国大规模、多年多点筛选鉴定氮素高效利用小麦种质资源的研究亟待开展。     

不同生态条件下氮肥对玉米氮素吸收利用及产量的影响

探明不同生态条件下氮肥对玉米氮素吸收利用及产量形成的影响,为不同生态区玉米生产合理施用氮肥提供理论与实践依据。采用裂区试验设计,研究氮肥对四川成都平原双流和川中丘陵区简阳玉米生长发育、干物质积累与分配、氮素积累与分配、氮素利用效率、产量及其构成因素的影响。生态条件和氮肥对玉米的生长发育、干物质积累与分配、氮素积累与分配、氮素利用效率、产量及其构成因素有显著影响。成都平原降水丰富,光热水集中,土层深厚,土壤肥沃使其玉米株高、叶面积指数、干物质积累量、氮素积累量和产量均高于川中丘陵区,而无效生长过多,收获指数较低,氮素利用效率、农学效率及产谷效率不高是限制该区域玉米产量进一步提高的主要因素;而川中丘陵区气候温和,雨量充沛,土层浅薄,土壤贫瘠使其玉米前期生长不足,后期养分不足,从而不利于高产,但氮肥增产幅度较大,收获指数及氮素利用效率、农学效率、产谷效率较高使其在一定的施氮水平下仍能获得较高产量。在双流等成都平原地区种植玉米可以适当降低施氮量以充分利用土壤中充足的养分,促进氮素的转运,减少无效生长,提高收获指数来获得稳产;而在简阳等川中丘陵区,则可适当增加施氮量以促进玉米前期的营养生长,保证生育后期的养分供应提高玉米的干物质和氮素积累来获得高产。     

植物氮素吸收与利用的分子机制研究进展

氮素是重要的营养元素之一,是植物生长发育中的主要影响因子。为了提高氮素的利用效率,植物体不仅需要一个有效的氮素吸收机制,还需要将所积累的氮素在体内高效转运并在储藏器官中充分利用。植物体利用转运蛋白从土壤中吸收硝态氮、铵态氮和氨基酸态氮等形式的氮素后,通过NO3-还原、NH4+同化中的酶类和一些氨基转移酶、尿素酶等的作用来完成体内的氮素代谢。介绍了近年来这些与氮素利用效率相关基因的分离与表达调控,以及利用基因工程手段对相关基因进行过表达分析的主要研究进展,为进一步阐明植物高效吸收利用氮素的分子机理以培育氮高效利用新品种提供重要的分子依据。     

植物氮素吸收及其转运蛋白研究进展

氮素是植物生长不可缺少的重要营养元素之一,直接影响植物的生长发育和形态建成。植物吸收氮素的过程中受到诸多因素的影响,为了提高氮素利用率,植物形成一套吸收和转运NH4+-N及NO3--N的分子机制。本文综述了影响植物氮素吸收的因素、氮素转运蛋白及其基因调控、氮素高效利用转基因研究进展,旨在为今后提高氮素利用效率及培育氮素高效利用新品种提供理论依据。     

玉/豆和玉/薯模式下玉米氮素吸收利用差异及氮肥调控效应

研究西南地区玉米主要2种套作模式下氮素吸收利用差异及氮肥调控效应, 为氮素高效利用提供科学依据。在四川2个玉米主产区, 通过连续4年的大田试验, 对比研究了玉/豆和玉/薯模式下玉米氮素吸收利用差异和不同供氮水平对玉米氮素吸收的调控效应。结果表明, 玉/豆模式下玉米收获期植株中的氮素积累2个试验点平均较玉/薯模式增加7.11%, 氮收获指数增加2.00%左右, 氮素吸收效率增加7.83%, 成熟期籽粒中氮素的分配比例增加1.76%, 而叶、茎鞘中氮素的分配比例分别减少5.85%和2.75%。分带轮作后, 由于不同前茬对土壤养分影响不同, 再加上套作优势, 玉/豆模式下玉米在生长前期就表现出明显的优势, 到收获期植株氮素积累2个试验点平均较玉/薯增加11.85%, 氮素吸收效率增加11.84%。在玉米氮素积累关键时期, 玉/豆模式在低氮处理下玉米植株氮素的积累量显著高于玉/薯模式相同施氮处理, 而在高氮处理下2种模式间差异不大或者表现相反, 氮肥偏生产力、氮素农艺效率和氮肥利用率也有相似的结果; 玉/豆模式在180 kg hm^-2施氮量下较其他处理显著提高了玉米氮素农学利用率、氮素吸收利用率和籽粒中氮素的分配量, 玉/薯模式下玉米氮素农学利用率和氮肥利用效率, 在180~270 kg hm^-2施氮量处理下较高; 花后氮素同化量玉/豆模式显著高于玉/薯; 2种模式均以施纯氮180~270 kg hm^-2处理有利于氮素转运和花后氮素同化量积累。     

不同品种组合下春夏玉米套作的氮素利用特征研究

选用玉米早熟品种鲁原单14、中熟品种掖单22和晚熟品种掖单13,以单作为对照,研究了品种对套作和单作条件下春、夏玉米氮素利用特征以及产量的影响。结果表明,单作和套作条件下,春玉米生长期的延长有利于其吸氮量的增加,但不利于夏玉米的氮素利用。套作处理的氮素吸收效率、氮肥生产效率和氮收获指数均高于单作,但氮素利用效率介于单作春玉米和单作夏玉米之间。当春玉米对氮素的竞争能力适中,夏玉米竞争能力强时,更利于套作体系氮素优势的充分发挥。与早熟、中熟、晚熟春玉米套作组合的氮吸收土地当量比平均分别为2.46、1.63和2.04;生物产量的土地当量比平均分别为1.91、1.603和1.78。但从全年氮素利用和生物产量看,较好的套作组合是掖单13/掖单22、掖单13/掖单13和鲁原单14/掖单13。与单作相比,春夏玉米套作显著提高了全年氮素生产力和生物产量,合理的品种选择有利于套作条件下玉米高产优质潜力的充分发挥。     

综合农艺管理对夏玉米氮效率和土壤硝态氮的影响

通过对播种方式、播种时间、施肥时期及用量和收获时间等农艺措施的优化组合,设置综合农艺管理和施氮量试验,研究了对夏玉米氮效率和土壤硝态氮积累的影响。结果表明,随着施氮量的增加,氮肥偏生产力显著提高,氮肥农学利用效率显著下降,氮素利用效率和氮收获指数先增加后降低,施氮184.5 kg hm^-2时达到最高;施氮显著提高了花前氮素积累量和0~30 cm土层硝态氮累积量;0~30 cm土层硝态氮累积量随施氮量的增加逐渐提高,即单一氮肥运筹下,氮效率不能持续提高,且土壤硝态氮积累量却因增施氮肥而逐渐升高。综合农艺管理的再高产高效处理(Opt-2)的氮肥偏生产力、氮肥农学利用效率、氮素利用效率和氮收获指数均最高;花前氮素积累量较低,收获后植株氮素积累总量高于农民习惯处理且低于超高产处理;玉米收获后,0~30 cm、30~60 cm和60~90 cm土层硝态氮累积量均低于农民习惯处理,即通过优化的综合农艺管理,夏玉米氮效率显著提高,生育期内氮素积累趋势合理,玉米收获后土壤硝态氮积累量较低。     

玉米杂交种水分利用效率及相关性状分析

为充分发挥玉米杂交种的水分利用效率,实现玉米高产、高效的目的,本研究以中国生产和推广应用的玉米杂交种为材料,在多变低水条件下,根据成熟期产量水分利用效率剖析其高效性。研究结果表明,不同玉米杂交种间其水分利用效率存在较大的变异范围,玉米杂交种水分利用效率存在着丰富多样的类型;水分利用效率相关性状方差分析结果表明,产量水分利用效率各构成性状在品种间存在着较大差异,不同玉米品种可利用不同性状达到水分的高效利用;简单相关和偏相关分析结果表明,与水分利用效率密切相关的性状是穗行数、行粒数和百粒重。因此,在生产应用中应因地制宜选用不同玉米杂交种,在品种选育过程中应重视相关性状的选择。     

低氮高效红甜菜形态特征分析

筛选低氮高效基因型红甜菜是提高氮素利用效率,减少氮污染的有效途径。采取液体培养方法,设置低氮(1.5 mmol/mL)、正常氮(5 mmol/mL)、高氮(10 mmol/mL)3种氮素水平处理,选用中国农业科学院甜菜研究所育种品系,通过生长指标统计、因子分析、聚类分析来确定评价指标,并筛选出耐低氮基因型。在低氮和高氮条件下,茎叶氮含量、茎叶氮素干物质生产效率、整株氮累积量、氮生理利用效率、整株氮素干物质生产效率差异性显著,变异系数分别为0.169~0.217和0.110~0.271。通过因子分析发现,在低氮和高氮条件下主成分培养情况基本相同,第一主成分是由根系氮含量、根系氮素干物质生产效率、整株氮素干物质生产效率、整株氮含量、氮生理利用效率决定,第一主成分所占的方差贡献率较大。综合红甜菜氮素吸收累积变异特征及因子分析,将茎叶氮含量、茎叶氮素干物质生产效率、整株氮累积量、氮生理利用效率、整株氮素干物质生产效率作为初步筛选红甜菜氮高效综合评价指标。再根据隶属函数法计算出的氮效率综合值和采用欧氏距离平方拟合的分层聚类分析,将整株氮素干物质生产效率作为筛选氮高效综合评价指标。最终筛选出对氮素高效吸收利用的材料（低氮高效型‘YeginaS2’、低氮低效高氮高效型‘CYCLHDAR’）,结合其株高、叶面积、叶柄长、根长等形态特征、干物质量及根冠比等实用特征,分析不同基因型红甜菜对土壤氮素吸收利用特点,进一步验证对增施氮肥反应敏感的低氮高效型、低氮低效高氮高效型品种。     

不同氮效率玉米品种对土壤硝态氮时空分布及农田氮素平衡的影响

阐明不同氮效率玉米品种对土壤硝态氮时空分布及农田氮素平衡的影响, 是挖掘品种氮素高效利用的生物学潜力, 提高氮素供应与作物需求的匹配度, 进而提高氮肥利用效率的重要途径。本研究以氮高效玉米品种郑单958、金山27和氮低效玉米品种蒙农2133、内单314、四单19为材料, 在不同施氮量下(0、300和450 kg hm^-2), 系统研究了不同氮效率玉米品种对土壤硝态氮时空分布、农田氮素平衡的影响, 并分析了植株氮积累量与土壤硝态氮累积量的关系。结果表明, 不同施氮水平下, 氮高效品种的产量、氮素吸收效率、氮肥利用率都显著高于氮低效品种; 相关分析表明植株氮素积累量与土壤硝态氮累积量呈显著负相关。从土壤硝态氮时空分布来看, 随生育进程, 土壤硝态氮含量最大土层逐渐下移, 下移速率不受品种氮效率影响, 其年际间差异与降雨量差异显著相关; 但吐丝后氮高效品种的60~100 cm土壤剖面内硝态氮含量显著低于氮低效品种, 差异达显著水平; 收获后土壤硝态氮残留量则表现为氮低效品种显著高于氮高效品种, 且随施氮量的增加显著增加。从农田氮素平衡来看, 品种的氮效率显著影响农田土壤氮素残留及表观损失, 氮低效品种的农田氮素表观损失是氮高效品种的2.2倍(300 kg hm^-2)和1.5倍(450 kg hm^-2), 且年际间差异较大。因此, 不同氮效率品种通过对氮素的差异性吸收显著影响农田氮素平衡。选用氮高效品种可显著降低土壤中硝态氮残留和表观损失, 降低氮素淋溶风险, 是提高氮肥利用率的有效途径。     

小麦氮素吸收利用的基因型差异研究

采用裂区试验设计,施氮和不施氮(对照)处理下,对16个不同基因型小麦拔节期和收获期氮素吸收利用差异进行研究。结果表明,不同基因型小麦的氮素吸收、利用特性存在很大差异,相关分析表明,氮素胁迫条件下,氮素吸收过程是全生育期的限制因素。依据收获期小麦相对吸氮总量和相对利用效率(对照处理与施氮处理的比值),将16个基因型分为5种类型:双高型、氮吸收高效型、氮利用高效型、双低型和中间型,为小麦氮高效育种提供理论依据。     

不同氮利用效率水稻基因型的根系形态与生理指标的研究

选用氮素利用高效型和低效型具有代表性的12个粳稻品种, 研究了225 kg hm-2施氮条件下根系形态和生理指标的差异及其与氮素利用效率的相互关系。结果表明, 有效分蘖临界叶龄期、拔节期、抽穗期和成熟期, 氮高效型水稻的根干重、根系体积、总吸收表面积、活跃吸收表面积和活跃吸收表面积比均显著或极显著大于氮低效型水稻。有效分蘖临界叶龄期和拔节期, 氮高效类型水稻的根冠比显著大于氮低效型, 而抽穗和成熟期则表现相反趋势。成熟期前, 氮高效型水稻的根系α-NA氧化量极显著大于氮低效型, 而成熟期, 氮高效型中杂交水稻的根系α-NA氧化量略低于个别氮低效型水稻品种。相关性分析表明, 有效分蘖临界叶龄期、拔节期、抽穗期和成熟期, 水稻的根干重、根系体积、根系的α-NA氧化量、总吸收表面积、活跃吸收表面积和活跃吸收表面积比与氮素利用效率呈显著或极显著正相关。有效分蘖临界叶龄期和拔节期, 植株的根冠比与氮素利用效率呈显著正相关, 而抽穗和成熟期则呈极显著负相关。氮高效型水稻在其一生中具有良好的根系形态和保持较强的根系活力, 为植株大量吸收和高效利用氮素奠定了良好基础。同时, 在水稻的生长过程中, 地下部与地上部的合理比例及协调生长也是促进植株高效吸收利用氮素的重要因素。     

不同冬小麦品种对氮素吸收利用效率的差异研究

根据干旱年和平水年两年型的数据,研究了40个不同品种冬小麦之间的产量水分利用效率和氮素吸收利用之间的差异,结果表明,40个品种两年产量、水分利用效率、氮素生产效率、氮素利用效率和收获指数之间差异极显著,氮素生产效率平旱年平均为17.88 kg/kg,平水年为20.56 kg/kg,氮素利用效率和收获指数两年基本一致,分别为24.25%和81.75%,氮素生产效率和水分利用效率之间存在着正相关关系,决定系数R2为0.977 9***;根据氮素利用效率可将40个品种分为三大类,高氮素利用效率的5个品种平均27.50 kg/kg。     

氮密互作对夏玉米物质生产及氮素利用的影响

以夏玉米杂交种郑单958为材料,对不同种植密度和不同施氮水平下夏玉米的物质生产和氮素利用状况进行了研究。结果表明,在中(67 500株/hm2)、高(82 500株/hm2)密度下,氮肥对玉米单株物质生产能力的调控作用更为明显,并主要是通过影响穗粒数来实现的。适量施氮,可促进顶部子粒发育,减少败育,使秃尖缩短、瘪粒数减少,增加穗粒数,增加产量;促进植物体吸收的氮素高效地向籽粒中分配,提高氮肥的利用效率;使玉米叶片维持较高的光合性能,为籽粒形成提供充足的光合碳量,并促进营养体碳氮向子粒运转。     

中国春-长穗偃麦草异代换系、异附加系的氮营养性状

为从小麦近缘植物长穗偃麦草中寻找氮高效基因,在高、低氮2个水平下,以中国春-长穗偃麦草二体异附加系和二体异代换系为试材,对其氮素利用特性进行了鉴定和遗传分析。结果表明:5E附加系氮素生理利用效率在低氮处理下极显著高于对照中国春,5E代换系氮素生理利用效率在高氮处理下显著高于对照中国春,4E代换系氮素总累积量和籽粒氮累积量在高、低氮处理下均显著高于对照中国春,表明5E和4E染色体可能分别携有促进氮素生理利用效率和促进氮素吸收转运的高效基因,长穗偃麦草5E和4E染色体可以作为提高小麦氮营养特性的有益基因资源。     

华北平原冬小麦-夏玉米生产肥料管理现状分析

集约化农业生产在创造了粮食的高产,同时也造成了养分等资源的低效利用和环境的污染。通过对典型农区肥料利用现状的调查和了解,为实现作物高产、资源高效制定技术规程具有现实意义。本研究通过对河北省曲周县典型的冬小麦/夏玉米生产肥料利用现状的调查,发现在习惯管理模式下:(1)冬小麦平均产量为5.9 t/hm2,夏玉米平均产量为7.6 t/hm2,是典型的中产区;(2)氮磷过量或超量施用的现象较为普遍,而且氮肥在生育期之间的配比不合理,表现为前氮较重;(3)轻视钾肥使用,特别是玉米季施钾较少,极少施用有机肥和微肥;(4)习惯管理模式下,适宜施氮量是在239~242 kg/hm2,产量为456.3~456.9 kg/667 m2,氮素的偏生产力25.0 kg/kg,氮素利用效率较低。小麦产量达到545 kg/667 m2时磷肥的偏生产力最高,需要很高的施磷量才能达到。基于高产和高效考虑,当地管理模式下夏玉米季适宜施磷量是65 kg/hm2。推广氮素分期调控技术等科学的施肥管理措施,才能在当地实现高产高效。     

黄淮麦区小麦苗期氮高效品种(系)的筛选

以黄淮麦区近年来育成的71个品种(系)为材料,采用液培法,设低氮、正常氮和高氮3个处理,对小麦苗期14个氮素利用效率相关性状进行鉴定,并以济麦22为对照品种,以苗氮素利用效率、根系氮素利用效率和总氮素利用效率3个性状为筛选指标,分别在3个氮素水平下筛选出37、27和25个氮高效品种(系),其中有14个品种(系)在3个氮营养水平下3个性状值均较高,可作为氮高效新品种选育的亲本材料。