外源褪黑素对干旱胁迫下绥农26大豆鼓粒期叶片碳氮代谢调控的途径分析

鼓粒期是大豆碳氮代谢最复杂的阶段,干旱胁迫必然限制鼓粒期大豆碳氮同化、分配和转移,影响大豆产量的形成。在我们前期的研究中,明确了外源褪黑素对干旱胁迫下鼓粒期大豆抗旱和碳氮代谢的生理调控效应。本研究通过转录组和代谢组分析来确定褪黑素对大豆干旱条件反应的一些重要的碳氮代谢基因和途径。转录组分析表明,与干旱胁迫处理相比,正常供水和干旱胁迫下喷施外源褪黑素处理的大豆叶片共同上调和下调的基因分别有37个和493个。上调的基因中存在着直接和间接参与碳氮代谢的功能基因,包括正向调控的参与半胱氨酸合成、光合作用、碳水化合物代谢和葡萄糖代谢等途径关键基因。代谢组分析发现,与干旱胁迫处理相比,正常供水和干旱胁迫下喷施外源褪黑素处理的大豆叶片共同上调和下调的代谢物分别有17个和43个,上调的代谢物中绝大部分(14/17)属于氨基酸、脂质、有机酸和碳水化合物,进一步揭示了外源褪黑素能够提高大豆碳氮代谢与抗旱的能力。结合转录组和代谢组分析发现,褪黑素通过调节氨基酸代谢和淀粉蔗糖代谢途径,促进干旱胁迫下b-葡萄糖苷酶基因表达,提高了L-天冬酰胺和6-磷酸葡萄糖代谢物的含量,最终提高了大豆的抗旱性。     

褪黑素对干旱胁迫下大豆产量及AsA-GSH循环的影响

为探究褪黑素对干旱胁迫下大豆抗坏血酸–谷胱甘肽（AsA-GSH）循环的影响,以大豆品种绥农26为材料,采用盆栽称重法,设置3个处理,分别为正常供水（CK）、干旱胁迫（D）和干旱胁迫喷施褪黑素（D+M）。结果表明,与CK处理相比,D处理大豆叶片的超氧阴离子（O₂^-.）和过氧化氢（H₂O₂）含量显著提高,D+M处理相比D处理在干旱后15d时,O₂^-.和H₂O₂含量分别显著下降了18.09%和17.37%。在干旱胁迫后10d时,D+M处理相比D处理AsA和GSH含量分别显著提高了22.39%和15.30%。相比D处理,D+M处理单株粒重显著提高了9.20%。综上所述,外源褪黑素可以提高干旱胁迫下AsA-GSH循环的效率,缓解干旱胁迫对大豆造成的氧化损伤。     

外源喷施植物生长调节剂对套作大豆碳氮代谢和花荚脱落的影响

玉米–大豆带状套作模式下,玉米荫蔽会抑制大豆苗期生长、减少花荚数、降低产量,探究外源植物生长调节剂对大豆开花结荚和产量的调控效应对套作大豆生产具有重要意义。采用单因素随机区组设计研究套作大豆初花期叶面喷施6-苄基腺嘌呤(6-Benzylaminopurine,6-BA)、2-N,N-二乙氨基乙基己酸酯(diethylaminoethylhexanoate,DTA-6)、烯效唑(S3307)对花荚脱落、叶片碳氮代谢及产量形成的影响。结果表明,外源调节剂会增强盛荚期和鼓粒期叶片蔗糖合成酶(sucrose synthetase, SS)、蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate synthase, SPS)及转化酶(invertase, Inv)的酶活性;提高始粒期茎、叶、荚果的可溶性糖含量,促进后期茎、叶中可溶性糖向荚果的转移。外源调节剂会增加始荚期叶片碳、氮含量,降低叶片C/N比值;增加始粒期叶片碳含量,减少氮含量,提高叶片C/N比值。外源调节剂会增加大豆开花结荚数,降低落荚数、落荚率及花荚脱落率,以DTA-6效果较好,其处理下2年大豆单株有效荚数和产量显著高于CK,较CK分别增加25.4%、41.3%和32.9%、37.6%。套作大豆初花期叶面喷施6-BA、DTA-6、S3307提高叶片SPS、SS和Inv酶活性,协调大豆各器官碳氮代谢动态平衡,促进大豆开花结荚、减少大豆落荚,显著提高大豆的单株有效荚数与产量,其中DTA-6的增产效果最好。     

外源褪黑素对干旱胁迫下春大豆品种绥农26形态、光合生理及产量的影响

苗期干旱是影响东北大豆生长的主要因素之一,研究外源褪黑素对大豆苗期抗旱的调控效应具有重要意义。试验于2018—2019年进行,以‘绥农26’为材料,正常浇灌营养液处理为对照(CK),研究了干旱胁迫(D)、干旱胁迫+叶面喷施褪黑素(LM)和干旱胁迫+浇灌褪黑素(RM)处理对大豆苗期生理指标和产量的影响。结果表明,与干旱胁迫(D)处理相比,施用褪黑素处理(LM和RM)提高干旱胁迫下大豆气体交换参数、苗期各器官干物质积累量、叶片中抗氧化酶活性和可溶性蛋白含量。其中, V2期和V4期的净光合速率、气孔导度以及V4期蒸腾速率、胞间二氧化碳浓度均显著提高(P0.05); RM处理POD和CAT均显著增加(P0.05); V2期和V4期干旱后第8天可溶性蛋白含量增幅显著(P0.05)。与D处理相比, V2和V4期LM处理大豆产量年均增加24.2%(P0.05)和19.1%, RM处理年均增加38.6%(P0.05)和56.3%(P0.05),其中,与LM处理相比, RM处理产量年均增加11.6%和31.3%(P0.05)。表明,应用褪黑素提高干旱胁迫下大豆产量,其中浇灌褪黑素处理产量高于叶面喷施处理。     

外源褪黑素对干旱胁迫下玉米幼苗的影响

为了研究外源褪黑素在增强干旱胁迫下玉米幼苗生长适应性中的作用,降低干旱胁迫对玉米幼苗的伤害。以‘郑单958’玉米种子为试验材料,采用人工控水法,设置6组处理（CK、干旱、M1、M2、M3、M4）研究了干旱胁迫下,外源褪黑素对玉米幼苗生长指标、叶绿素含量、脯氨酸以及过氧化物酶活性的影响。试验结果表明,褪黑素有利于缓解干旱胁迫对玉米幼苗的影响,如株高、叶片含水量、根长,提高了干旱胁迫下玉米幼苗叶绿素合成能力,SPAD值升高;褪黑素可以缓解干旱对玉米幼苗的氧化胁迫,通过提高抗氧化酶活性,随着干旱胁迫天数的增加,各处理组过氧化物酶活性明显高于干旱组;脯氨酸含量随干旱胁迫天数增加而增高,干旱胁迫7天后,干旱组和其他处理组间脯氨酸含量存在显著差异。综合来看,外源褪黑素能提高干旱胁迫下玉米幼苗生长能力,主要通过提高抗氧化酶活性和叶绿素合成,降低膜脂过氧化水平。外源褪黑素能提高玉米抗旱性,可以作为植物生长调节剂应用到实际生产中。     

干旱对大豆生理及产量影响的研究

干旱对农业生产影响巨大,开展干旱胁迫对大豆生理及产量影响的研究,将为干旱地区大豆生产提供理论依据。利用塑料整理箱进行了干旱胁迫对大豆光合生理、叶片抗氧化物酶和渗透调节物以及生物量、产量影响的研究,土壤水分为干旱(45%~55%的田间土壤最大持水量)和湿润(80%~100%的田间土壤最大持水量,CK)2个水平,进行了2年的试验研究。结果表明,干旱胁迫使大豆净光合速率、气孔导度、蒸腾速率均明显下降,使水分利用率增加;干旱胁迫对大豆叶片过氧化酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)含量无显著影响;干旱使大豆叶片丙二醛(MDA)含量、还原糖含量和可溶性总糖含量增加25.00%,47.09%和47.16%。干旱胁迫使大豆株高、节数、茎粗明显下降。干旱使大豆地上部分生物量明显下降,其中2013年下降39.4%,2014年下降69.6%。干旱使大豆籽粒产量明显下降,2013,2014年分别下降46.9%和81.6%。干旱胁迫下,大豆叶片气孔导度显著下降,使CO2供应受到严重影响,降低叶片净光合速率。干旱胁迫还会使大豆细胞膜结构造成一定的破坏,影响植物正常的光合作用,使大豆光合代谢产物下降。虽然大豆可以通过渗透调节物质来保持细胞的水分,但干旱仍然抑制了植株的正常生长,使大豆生物量和产量下降。     

干旱胁迫下外源ABA对鼓粒期大豆产量及氮代谢关键酶活性的影响

通过研究鼓粒期外源脱落酸(ABA)在干旱胁迫条件下与氮素同化关键酶的关系,为大豆产量在实际生产中提供理论依据。采用2种不同类型的大豆为材料,在15%聚乙二醇(PEG-6000)模拟干旱条件下,于鼓粒期进行干旱胁迫处理(PEG)和干旱胁迫+喷施脱落酸处理(PEG+ABA),研究外源ABA在干旱胁迫下对大豆硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合成酶(GOGAT)活性的调控效应。试验结果表明,从鼓粒始期到鼓粒末期,在正常供水(CK)情况下,供试2个品种大豆叶片中NR和GS活性急剧降低,GOGAT活性呈先下降再上升趋势。与对照相比,PEG处理均降低叶片中NR、GS、GOGAT活性,在鼓粒后21天与CK、PEG+ABA处理产生显著差异,导致大豆籽粒产量较低。PEG+ABA处理叶片NR、GS和GOGAT活性高于PEG处理,差异显著;在鼓粒后28天和35天,其活性大小急剧上升,有利于大豆籽粒产量的形成。由此说明,外源ABA可以缓解逆境胁迫带来的伤害,同时可以促进氮代谢反应,从而控制叶片的衰老速度,提高籽粒产量。     

干旱对黑龙江省大豆品种农艺性状的影响

通过控制灌溉法对黑龙江省不同生态区的83个大豆品种在2015年和2016年进行全生育期干旱处理,分析全生育期干旱处理对各品种株高、单株荚数、单株粒数、主茎分枝数和百粒重等农艺性状的影响,并且对丙二醛、叶绿素含量生理指标进行测定。结果表明:干旱处理下57%~95%大豆品种株高、单株荚数、单株粒数、主茎分枝数、百粒重有所下降。与正常供水下相比,大部分材料丙二醛含量上升,叶绿素含量下降。通过对这些农艺性状在在干旱处理后的变化幅度分析,发现这些农艺性状对干旱响应敏感性强弱依次为单株粒数、单株荚数、株高、百粒重、主茎分枝数。单株荚数和单株粒数变异系数变化较大,最易受到干旱影响。绝大多数大豆品种在干旱处理下,部分农艺性状相关性发生改变,但也有少数大豆品种的农艺性状在条件下未发生变化,说明黑龙江省不同生态区大豆品种对干旱的响应存在差异。     

花后干旱和低氮胁迫下外源葡萄糖对小麦产量性状的影响

为了解葡萄糖对干旱和低氮胁迫下小麦产量的调节作用,在温室盆栽条件下,研究花后干旱和缺氮胁迫下外源葡萄糖对冬小麦籽粒产量和品质性状的影响。结果表明：花后干旱×低氮互作显著影响小麦的结实率和籽粒的灌浆,明显减少可育小穗数、穗粒数、粒重和籽粒充实度,而且缺氮处理显著降低了籽粒的蛋白质和淀粉产量。在花后干旱×低氮互作下外源喷施葡萄糖处理,明显增加了单穗结实率和籽粒干物质的积累,提高了灌浆中后期旗叶的叶绿素含量,延长了旗叶的光合功能期和灌浆持续期,明显促进了小麦籽粒蛋白质和淀粉积累,提高了小麦经济产量。试验结果表明,外源喷施葡萄糖处理有利于减轻干旱和低氮胁迫对籽粒发育和灌浆的不利影响。     

大豆种植密度对玉米/大豆间作系统产量形成的竞争效应分析

旱区作物间作系统是优化作物群体质量、提高产量的一种重要种植方式,从产量构成因子角度探讨作物间作竞争优势机制还鲜见报道。本研究设置3个大豆密度梯度和4个种植比例(玉米与大豆以2∶0、0∶2、2∶2和2∶4间作),分析间作系统的作物竞争指数、产量构成和最终产量的差异性变化,探讨间作群体产量增加的作物竞争机制。结果表明,不同大豆密度和种植比例组合下的间作系统产量提高14%～23%。玉米的实际产量损失大于0,大豆的实际产量损失小于0。间作系统中玉米的穗重、穗长、穗粗、穗粒重、轴重和千粒重均显著高于单作;除结荚长度和主茎节间长度外,间作系统中大豆的单株粒重、单株荚数、单株总粒数、单株有效粒数、主茎节数和百粒重低于单作或与单作间无显著差异。间作系统中玉米的竞争比率大于1,大豆的竞争比率小于1,在3种大豆密度下玉米和大豆的竞争比率分别为2.08、1.84、1.68和0.49、0.56、0.63,表明随着大豆密度的增加,间作中玉米的竞争比率增加的同时大豆的竞争比率降低。玉米的侵占力大于0,大豆的侵占力小于0。玉米产量与轴重、千粒重、穗重、穗粒重、穗长、行粒数呈正相关关系,与秃尖长呈负相关关系。通径分析表明,直接作用中,穗粒重对玉米产量的贡献最大(2.18);间接作用中,轴重、千粒重通过每穗粒重对玉米产量的贡献较大(1.64和1.58)。综上所述,大豆间作玉米有间作优势,间作优势来源于每穗粒重。     

大豆生育性状与产量因子对不同土壤干旱等级的响应

干旱是黑龙江省最主要的农业气象灾害之一。为明确大豆对干旱的响应机制,利用田间控水试验,研究播种出苗期和开花结荚期大豆在各干旱胁迫等级下各性状的生育特点。结果表明,播种出苗期大豆在干旱胁迫下,出苗缓慢;株高和地上、地下干物质、株荚数、株籽粒重明显偏低,空荚率偏高,其中重度胁迫空荚率比无胁迫大豆高99%;开花结荚阶段大豆遭遇中度以上干旱,光合量减少,植株相对矮小,而空荚率高,其中重度胁迫比无胁迫高81%以上;大豆花荚期是水分的敏感期,即轻度干旱也会造成较差的产量表现。大豆播种出苗期遭遇干旱胁迫后产量偏低,主因是出苗率低、生育期短,株籽粒重低和空荚率高是次要原因;光合量少、株荚数与株籽粒重下降,且空荚率高是开花结荚期产量低的综合结果。     

大豆成株期抗旱性鉴定评价方法研究

以我国不同地区育成的77个大豆品种(系)为供试材料、以晋豆21为对照, 在年降雨量不足40 mm的甘肃敦煌市, 设干旱胁迫和正常灌水2个处理, 考察与产量相关的8个农艺性状, 应用简单相关、等级相关等统计学方法, 筛选优异的抗旱种质资源, 旨在明确大豆成株期抗旱性鉴定指标和评价方法。9种抗旱性评价方法比较结果表明, 基于抗旱系数法、伤害指数和敏感指数对供试材料的抗旱性评价结果完全一致, 基于生物产量、单株粒数和单株荚数的综合评价方法与基于产量的直接评价方法比并无优势。经典的抗旱系数法适宜于筛选抗旱资源, 但不一定能筛选出正常条件下的丰产资源, 而本文提出的改进抗旱指数法可筛选到抗旱性和丰产性兼备的品种, 为抗旱育种和生产应用服务;通过划分不同品种熟期组, 筛选到不同熟期类型的抗旱、丰产品种。本研究为制订“大豆抗旱性鉴定评价技术规范”提供了理论依据, 对大豆资源的抗旱性鉴定和抗旱性育种具有重要的意义。     

适度土壤干旱对贪青小麦茎鞘贮藏性糖运转及籽粒充实的影响

选用春性小麦品种扬麦158和扬麦11为材料,设置出穗后高氮和正常氮两个水平及土壤水分胁迫处理(WS),以正常浇水为对照(WW),研究适度土壤干旱对贪青迟熟小麦籽粒灌浆和茎鞘贮藏性碳水化合物分配的影响。结果表明,在始穗期施用过量氮肥(HN)导致小麦贪青迟熟,主要表现为灌浆速率和产量降低,茎鞘中滞留大量贮藏性糖。在灌浆     

增施氮肥、硼肥对花期遮阴条件下玉米籽粒产量的影响

遮阴已成为影响夏玉米产量的重要因子,提高玉米耐阴性可为高产、抗逆栽培提供理论依据。以‘苏玉29’为试验材料,系统研究了小喇叭口期增施氮肥、硼肥缓解花期遮阴胁迫对夏玉米形态建成、物质积累和产量的影响。结果表明:遮阴处理降低了株高、茎粗、单株叶面积和干物质积累量,并延长了散粉吐丝间隔期。与遮阴处理比,小喇叭口期增施硼肥、氮肥不同程度提高了株高、茎粗、单株叶面积和干物质积累量,且同时增施硼肥、氮肥增幅最大。遮阴处理显著增加了秃尖长,降低了穗粒数和粒重,增施硼肥氮肥缓解了遮阴对突尖长、穗粒数和粒重的影响。增施硼肥、氮肥和同时增施硼肥、氮肥处理产量分别较遮阴处理提高36.7%、8.0%和43.1%。遮阴处理降低叶面积影响干物质积累,产量的降低与突尖增长、穗粒数减少和粒重降低有关。小喇叭口期增施硼肥和氮肥是缓解花期遮阴对产量不利影响的有效措施。     

Application of natural plant extracts improves the tolerance against combined terminal heat and drought stresses in bread wheat

Drought and heat are among the main abiotic stresses causing severe damage to the cereal productivity when occur at reproductive stages. In this study, ten wheat cultivars were screened for combined heat and drought tolerance imposed at booting, heading, anthesis and post‐anthesis stages, and role of the foliage applied plant extracts was evaluated in improving the performance of differentially responding wheat cultivars under terminal heat and drought stresses. During both years, wheat crop was raised under ambient temperature and 70% water holding capacity (WHC) till leaf boot stage. The plant extracts (3% each) of sorghum, brassica, sunflower and moringa were foliage applied at booting, anthesis and post‐anthesis stage; and after one week of application of these plant extracts, combined heat and drought was imposed at each respective stage. Heat and drought stresses were imposed at each respective stage by placing pots in glass canopies with temperature of 4 ± 2°C above than the ambient temperature in combination with drought stress (35% WHC) until maturity. Combination of drought and heat stresses significantly reduced the performance of tested wheat cultivars; however, stress at the booting and heading stages was more damaging than the anthesis and post‐anthesis stages. Cultivars Mairaj‐2008 and Chakwal‐50 remained green with extended duration for grain filling, resulting in the maintenance of number of grains per spike and 100‐grain weight under stress conditions and thus had better grain yield and water‐use efficiency. However, in cultivars Fsd‐2008, and Shafaq‐2006, the combined imposition of drought and heat accelerated the grain filling rate with decrease in grain filling duration, grain weight and grain yield. Foliar application of all the plant extracts improved the wheat performance under terminal heat and drought stress; however, brassica extract was the most effective. This improvement in grain yield, water‐use efficiency and transpiration efficiency due to foliage applied plant extracts, under terminal heat and drought stress, was owing to better stay‐green character and accumulation of more soluble phenolics, which imparted stress tolerance as indicated by relatively stable grain weight and grain number. In crux, growing of stay‐green wheat cultivars with better grain filling and foliage application of plant extracts may help improving the performance of bread wheat under combined heat and drought stresses.     

The Effect of Late-terminal Drought Stress on Yield Components of Four Barley Cultivars

Barley (Hordeum vulgare L.) is an important winter cereal crop grown in the semiarid Mediterranean, where late‐terminal drought stress during grain filling has recently become more common. The objectives of this study were to investigate the growth performance and grain yield of four barley cultivars under late‐terminal drought stress under both glasshouse and field conditions. At grain filling, four barley cultivars (Rum, ACSAD176, Athroh and Yarmouk) were exposed to three watering treatments: (1) well‐watered [soil maintained at 75 % field capacity (FC)], (2) mild drought stress at 50 % FC, (3) severe drought stress at 25 % FC in the glasshouse experiment and (1) well‐watered (irrigated once a week), (2) mild drought (irrigated once every 2 weeks), (3) severe drought (non‐irrigated; rainfed) in the field. As drought stress severity increased, gross photosynthetic rate, water potential, plant height, grain filling duration, spike number per plant, grain number per spike, 1000‐grain weight, straw yield, grain yield and harvest index decreased. In the glasshouse experiment, the six‐row barley cultivars (Rum, ACSAD176, and Athroh) had higher grain yield than the two‐row barley cultivar (Yarmouk), but the difference was not significant among the six‐row cultivars under all treatments. In the field experiment, Rum had the highest grain yield among all cultivars under the mild drought stress treatment. The two‐row cultivar (Yarmouk) had the lowest grain yield. In general, the traditional cultivar Rum had either similar or higher grain yield than the other three cultivars under all treatments. However, the yield response to drought differed between the cultivars. Those, Rum and ACSAD176, that were capable of maintaining a higher proportion of their spikes and grains per spike during drought also maintained a higher proportion of their yield compared with those in well‐watered treatment. In conclusion, cultivar differences in grain yield were related to spike number per plant and grain number per spike, but not days to heading or grain filling duration.     

镁水平对不同类型土壤大豆生长、养分吸收以及产量的影响

在温室条件下,采用土壤盆栽方法研究了镁施用水平对3种不同类型土壤大豆生长、养分吸收以及籽粒产量的影响。试验结果表明,施用60mg/kg镁肥对3种不同类型土壤大豆种植生长,籽粒、茎秆和根部中氮、磷、钾和镁养分吸收量,以及籽粒产量都具有显著的影响。当镁肥施用量为60mg/kg土时,种植在褐土性土、栗褐土和潮褐土土壤上的大豆籽粒产量分别比对照增产15.53％、11.48％和15.52％。当镁肥施用量增加到180mg/kg土时,潮土的大豆籽粒产量比对照增产19.83％,而其它两种土壤大豆籽粒产量没有明显增加。从3种不同类型土壤对施用镁肥的响应来看,潮土表现好于栗褐土和褐土性土。本研究表明,在合理施用氮、磷和钾肥基础上配合施用适当的镁肥对交换性镁含量相对较高的土壤仍有一定的增产潜力。