土壤水分对冬小麦气孔导度及光合速率的影响与模拟*1

为了更精确掌握水分在作物模型中的贡献,通过田间设置5种不同程度的水分控制试验,分别选择冬小麦抽穗期（2011年4月18日）和开花后期（5月5日）两个典型日,利用Li-6400光合作用仪测定冬小麦叶片气孔导度和光合速率的日变化及其光响应过程,并利用SPSS软件进行分析;考虑土壤湿度因子,对气孔导度模型（Jarvis 模型）和光合模型（非直角双曲线模型）进行修订,利用实测资料拟合得到各项参数,并分析其模拟效果。结果表明,气孔导度、光合速率的日变化与土壤水分含量间呈正相关关系,土壤含水量越少,气孔导度、光合速率越小。加入土壤湿度因子的气孔导度和光合作用模型,两个指标均具有更好的模拟效果,实测值与模拟值之间的相关系数由修订前的0.907、0.769分别提高至0.967、0.987,实测值与模型回代值之间的相关系数也由修订前的0.572、0.316分别提高至0.768、0.874,且均方差均显著降低。因此,土壤湿度对调节冬小麦叶片气孔导度和光合作用非常重要,在气孔导度模拟和光合作用模拟中不能忽略土壤湿度的影响。     

基于夏玉米叶片气孔导度提升的冠层导度估算模型

叶片气孔导度模拟及其向冠层导度的尺度提升是实现蒸散发尺度转换的基础,对农业水资源高效利用与评价意义重大。本文依据夏玉米叶片气孔导度和冠层导度实测值,在建立叶片气孔导度估算模型基础上,构建冠层导度估算模型。结果表明,夏玉米叶片气孔导度每日在10:00－14:00之间达到峰值,其日变化趋势与光合有效辐射的一致性较好,较大的饱和水汽压差对夏玉米叶片气孔导度具有一定的限制作用。根据光合有效辐射和饱和水汽压差建立的叶片气孔导度估算模型能较好反映当地夏玉米叶片气孔导度对主要环境因子的响应过程,以光合有效辐射作为尺度转换因子构建的冠层导度估算模型可较好实现从叶片气孔导度向冠层导度的尺度转换提升。     

晋西黄土区刺槐蒸腾、光合与水分利用的试验研究

针对黄土地区造林成活率不高,保存率低的情况,就黄土高原的主要造林树种—刺槐的各种生理过程（如蒸腾、光合、气孔导度）的内在规律与环境因子的影响（如光合有效辐射）进行分析研究,以水分合理高效利用为切入点,通过研究气孔行为与蒸腾和光合之间的关系,得到一系列的临界值:从光合有效辐射入手,蒸腾与光合和光合有效辐射之间均呈抛物线关系,在光合有效辐射大于882 umol/（m²·s）时实施措施,既可大大减小蒸腾,又可改善光合;光合与蒸腾的非线性关系可用抛物线方程表述,其中光合速率最高时的蒸腾速率为临界值,超出此值即为奢侈蒸腾;综合分析光合速率、蒸腾速率与气孔导度之间的关系,当气孔导度大于0.35 umol/（m²·s）时,适时提高气孔阻力并抑制蒸腾的措施,既节约水分又促进光合。通过对临界值的分析的,得到黄土高原地区抗旱造林的一些新的方法。     

不同水分条件下核桃蒸腾速率与光合速率的研究

在黄土高原半干旱区,采用LI-1600稳态气孔仪和LI-6200便携式光合测定仪对不同土壤水分条件下盆栽核桃的生理指标进行了观测,研究土壤含水量对核桃蒸腾速率与光合速率的影响.结果表明,不同土壤含水量条件下核桃蒸腾速率、光合速率和水分利用效率的日变化具有显著的差异.当土壤体积含水量在5%以下时,核桃气孔导度很低,蒸腾速率日变化也不明显;当体积含水量为10%和15%时,蒸腾速率、光合速率和水分利用效率随着土壤水分的增加而升高,而且具有明显的日变化.土壤含水量越低,核桃叶片气孔导度与蒸腾速率和光合速率的相关性越差.通过对比得出,核桃光合作用适宜土壤体积含水量为10%～15%;土壤体积含水量控制在15%时核桃的水分利用效率达到较好状态.     

光合作用模型在长江下游冬麦区的适用性研究

以直角双曲线、非直角双曲线、渐进指数及修正直角双曲线等4种光响应模型为基础,结合CO2浓度和温度变化对冬小麦光合作用的影响,推导出4种植物叶片光合作用模型。分别利用长江下游冬麦区2个主栽冬小麦品种的田间试验资料,确定模型参数并对模型预测效果进行检验。结果表明,修正直角双曲线模型的预测效果最好,预测值与实测值相关系数（r）为0.925,均方根误差（RMSE）为1.666μmol.m-2.s-1。修正直角双曲线模型考虑了光抑制问题,从而能够更好地预测高光强情况下的冬小麦光合速率,因而最适于长江下游地区冬小麦光合作用的模拟。研究结果可为选择最佳的光合作用模型进行冬小麦生长模拟及产量预测提供参考。     

不同施肥处理对香梨膨果期光合特性的影响

在田间条件下,利用CIRAS-2型光合仪对不同施肥处理的库尔勒香梨膨果期光合特性日变化进行了测定.结果表明:香梨叶片净光合速率日变化表现为双峰曲线,峰型较弱或不明显,具有光合“午休”现象.气孔导度和气孔限制值的日变化与净光合速率日变化基本保持一致,呈双峰型,气孔导度峰型明显而气孔限制值峰型较弱.胞间CO2浓度日变化与净光合速率相反,呈双谷型.蒸腾速率日变化曲线呈单峰型,水分利用效率日变化则呈单谷型.施肥对香梨叶片的叶绿素含量、叶面积指数和光合特性都有显著影响.不同施肥处理下,香梨叶片的叶绿素含量和叶面积指数施肥效应均表现为:N＞P＞K.光合特性施肥效应各不相同,净光合速率与水分利用效率表现为:K＞P＞N,蒸腾速率表现为:P＞N＞K,气孔导度表现为:K＞N＞P.     

红光对玉米叶片气孔形成和光合特性及叶绿素荧光的影响分析

光质是调节植物光合作用器官发育的重要因素,气孔作为玉米光合作用的关键结构,显著受到光质的调节。研究光质转换对气孔形态和光合特性的影响,对提高玉米的光合作用能力具有重要的意义。试验以玉米杂交种先玉335为试验材料,开展了红光对玉米气孔形成和光合特性的影响研究,试验设置了8种光处理,测定在8种光处理下生长的玉米叶片的光合参数、叶绿素荧光参数、气孔密度和气孔指数。结果表明:在红光环境下,玉米叶片光合速率下降,光合电子传递效率下降,光合作用减弱;单位面积内的气孔数量减少,气孔导度变小,叶片蒸腾速率减弱,胞间CO_2浓度降低。     

地表O3胁迫下冬小麦光合生产和干物质累积变化的模拟研究

为定量评估地表臭氧（O3）胁迫对冬小麦光合生产的影响,引入了温度和生理年龄影响因子,并根据气孔导度和O3吸收通量模型计算得到的气孔O3吸收通量,建立了叶片O3吸收通量对最大光合速率的胁迫系数,结合呼吸作用模型,在系统动力学模拟环境中,模拟研究了O3胁迫下冬小麦光合生产和干物质累积的动态变化,并运用大田OTC试验的地上、地下部分的干物质实测数据验证了模拟值。统计分析表明,干物质全重、地上和地下部分干物质的模拟值与实测值没有显著差异,同时表明,在恒定的150nL·L^-1和100nL·L^-1 O^3,浓度的胁迫下,与对照组相比,干物质分别损失了29．5％和16．6％。     

滴灌冬小麦不同施氮量下光合-气孔导度耦合模拟和验证

针对华北平原冬小麦田过量施氮(N)现象,构建和参数化不同施N量下光合-气孔导度耦合模型有利于理解降低施N量对作物产量影响的生理基础。该文于2013—2014年连续2个生长季在滴灌冬小麦田设置3种施N量:290、190和110 kg/hm2,开展了光合及相关生理因子的测定,确定了光合-气孔导度耦合模型关键参数。结果表明:最大羧化速率V_(cmax)在84.5~153.3μmol/(m2·s)之间变化,V_(cmax)与叶片N含量之间的可用线性关系来量化;最大电子传递速率J_(max)在156.5~236.2μmol/(m2·s)之间变化,二者比值在处理间差异不显著;推导光合模型和气孔导度Ball-Berry模型联立的解析解来求解耦合模型,能较好模拟光合速率日进程,对2次测定模拟的平均绝对误差分别为2.11和2.23μmol/(m2·s)。通过对环境因子及生理因子差异的综合分析,模型可用于模拟施N条件下的光合速率变化,从而为较准确地预测小麦产量奠定基础。     

秸秆还田方式和施肥对冬小麦生理特性及产量的影响

通过大田试验研究了不同秸秆还田方式及施肥对冬小麦叶片光合特性、SPAD值及产量的影响.结果表明:秸秆还田和施肥对冬小麦光合特性的日变化影响显著,秸秆行间掩埋推迟了日光合速率的高峰值,施肥大幅度增加了小麦的日光合速率;秸秆覆盖(SFR)和秸秆行间掩埋(ISFR)抑制了冬小麦生育前期的光合速率,而秸秆行间掩埋增加了小麦生育后期旗叶的气孔导度和光合速率,小麦整个生育期ISFR处理的光合速率变化幅度最大,峰值最高.不同秸秆还田方式对冬小麦叶片的SPAD值及产量无显著影响(P＞0.05),但短期的秸秆还田有降低产量的趋势;施肥可明显提高冬小麦生育后期叶片的光合特性、SPAD值及产量(P＜0.05).     

黄土丘陵区紫丁香叶片气体交换参数的日变化及光响应

 在半干旱黄土丘陵沟壑区,应用英国PPS公司生产的CIRAS2型光合作用系统,测定不同土壤水分下4年生紫丁香(SyringaoblataLindl.)叶片气体交换参数的日变化和光响应特性。结果表明:丁香光合速率、蒸腾速率、叶片水分利用效率、气孔导度、胞间CO2浓度等气体交换参数,对土壤水分和光合有效辐射的变化,具有明显的阈值响应。有利于丁香光合作用和水分有效利用的适宜土壤质量含水量范围在15%～19.5%之间,土壤相对含水量为58.8%～76.6%;适宜的光合有效辐射强度范围在600～1000μmol/(m2·s)之间。在此土壤质量含水量和光合有效辐射强度范围内,丁香的光合作用和生长过程不会发生较大的水分胁迫和强光胁迫,也不会发生蒸腾速率过高造成的无效蒸腾耗水,因而能获得较高的光合速率和叶片水分利用率。维持丁香正常生理和生长过程所需的最低土壤质量含水量在11.6%(土壤相对含水量为45.7%)左右,相应的最高光合有效辐射强度在800μmol/(m2 ·s)左右,土壤质量含水量降低或光合有效辐射强度升高,会导致严重水分胁迫和。     

不同土壤水分条件下玉米叶片/冠层气孔导度的光谱监测模型

通过玉米水分控制试验,测定不同水分条件下各生育期叶片气孔导度、叶面积指数和冠层光谱反射率等,以分析玉米叶片气孔导度的变化规律及其与光谱植被指数的相关性,从而建立基于光谱植被指数和土壤湿度的叶片气孔导度模型。结果表明：玉米在可见光区和近红外中、长波区的反射率随着土壤水分的降低而上升,但叶片气孔导度（Gs）、叶面积指数（LAI）、比值植被指数（RVI）和归一化植被指数（NDVI）随着土壤水分的下降而降低;玉米NDVI和RVI与单叶片和冠层气孔导度均呈极显著指数函数关系（P〈0.01）,且对单叶片气孔导度的拟合效果优于对冠层导度的拟合效果,而经土壤湿度订正的RVI监测模型优于NDVI监测模型。表明通过测定冠层反射光谱率可实时、迅速地定量监测玉米叶片的气孔导度,为大面积作物气孔导度估算奠定基础。     

南方丘陵区油茶气孔导度模型修正

为探求南方丘陵地区油茶叶片气孔导度最优响应模型,该研究于2020年和2021年对油茶叶片的气孔导度、净光合速率、CO2浓度等参数进行观测,运用9种不同组合的Jarvis模型以及2种不同CO2浓度（叶片CO2浓度和胞间CO2浓度）计算的Ball-Woodrow-Berry（BWB）模型和Ball-Berry-Leuning（BBL）模型对油茶叶片气孔导度进行模拟,并引入油茶叶片叶气温差、气孔内外CO2浓度差对Jarvis模型和BBL模型进行修正和比较。结果表明：去除土壤水分函数提高了Jarvis模型的模拟效果,说明在南方丘陵区利用Jarvis模型时可以忽略土壤水分这一因子的影响。Jarvis-8模型以及用叶片CO2浓度计算出的BWB和BBL模型对油茶气孔导度模拟效果较好。在三种经典模型中,BBL模型的相关系数最大（R2=0.76）,绝对值平均误差最小（0.015）,说明其对油茶气孔导度模拟的效果较好。在引入两种参数后,叶气温差对Jarvis-8模型和BBL模型的模拟效果有所提高,但不显著;气孔内外CO2浓度差对Jarvis-8模型无明显改变,但显著提高了BBL模型的精度,引入气孔内外CO2浓度差后的BBL-C模型相关系数从BBL模型的0.76提高到了0.95,模型斜率非常接近于1（1.004）,模拟结果贴近于实测的气孔导度值,很好地模拟了2020年（R2=0.92）和2021年（R2=0.95）油茶生长关键期的叶片气孔导度值以及不同场景下的油茶气孔导度日变化值。因此推荐引入气孔内外CO2浓度差的 BBL模型作为南方丘陵区油茶叶片气孔导度响应模型。研究结果可为南方丘陵区油茶气孔导度模型选取提供参考依据。     

硝普纳对干旱、复水循环状态下不同马铃薯品种光合特性的影响

为明确硝普纳(SN)喷施对不同水分状态下马铃薯品种光合特性的影响,本试验采用0.01mmol·L~(-1)的SN溶液喷施现蕾期的马铃薯品种大西洋和底西瑞植株,然后进行控水、复水循环处理,测定光合指标的变化。结果表明,未喷施SN的大西洋和底西瑞叶片中脱落酸(ABA)含量均表现为干旱升高、复水降低,气孔导度、水分蒸发速率及光合速率则表现为干旱降低、复水升高。喷施SN提高了大西洋植株在整个处理阶段叶片的ABA含量、光合速率及干旱状态下叶片的叶绿素含量(SPAD)值,降低了水分蒸发速率和干旱状态下的气孔导度;SN喷施提高了底西瑞植株在整个处理阶段叶片的SPAD值、光合速率,降低了叶片的气孔导度、水分蒸发速率。喷施SN底西瑞和大西洋单株产量分别提高了24.79%和3.75%。进一步分析表明,底西瑞和大西洋植株的光合速率与水分蒸腾速率均呈显著正相关,相关系数分别为0.9273和0.8183。由此可知,喷施SN可促进马铃薯不同水分状态下叶片气孔关闭,降低叶片水分蒸发速率,对光合速率和单株块茎产量有提高作用。本研究为明确SN在马铃薯光合特性上的调控机理提供了理论依据,对马铃薯加工品种的抗旱栽培具有实践指导意义。     

冬小麦阴阳叶光合特性的差异研究

利用LI-6400R便携式光合测定系统测定了冬小麦不同生育期的光响应曲线,并将植株分为阴阳叶,观测其不同叶位叶片的光合速率及相关因子日变化。结果表明：冬小麦最大光合速率出现在孕穗期,光响应曲线模拟值与实测值有很好的一致性。光合有效辐射是造成阴阳叶光合速率及其他生理因子差异的主要原因。阳叶在高光强时表现出“午休”现象,而阴叶受光合有效辐射限制,光合速率偏低。不同时期冠层内植株叶片水分利用效率均自下而上增大,且阴阳叶之间差异较大。     

外源水杨酸对UV-B增强下花生叶片光合特性的影响

通过大田模拟试验,设置自然光（CK）和UV-B辐射增强（E,增加量相当于当地4-5月UV-B辐射量的20%）两个大区,在每个大区内又分2个小区,从花针期（7月25日）开始,分别用蒸馏水（S0处理）和水杨酸水溶液（SA处理）连续3d在固定时段喷施花生植株的所有叶片后,用Li-6400型便携式光合作用测定仪观测和计算指定叶片的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和水分利用效率（WUE）的日变化过程,并进行对比分析。结果表明：不施水杨酸条件下（S0）,UV-B增强处理的花生叶片Pn、Tr、Gs和WUE的日均值比自然光（CK）处理分别下降35.7%、25.0%、25.0%、10.0%;而喷施水杨酸条件下（SA）则分别下降30.4%、17.9%、33.3%、19.4%,说明UV-B增强可降低花生叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率,而喷施水杨酸可缓解UV-B增强对花生净光合速率的抑制作用,但并不能缓解UV-B增强对花生蒸腾作用、气孔导度及水分利用效率的抑制。     

耕作和保墒措施对冬小麦生育时期光合特征及水分利用的影响

为探明不同耕作保墒措施下冬小麦生育期间光合生理特征及其增产机理,采用田间试验,以常规耕作为对照,采用深松、秸秆覆盖、免耕、施用有机肥及保水剂等措施,研究了不同耕作和保墒措施对冬小麦生育期间光合作用、产量及水分利用效率的影响。结果表明:冬小麦光合速率和叶片水分利用效率均以孕穗期最高,而灌浆期最低。蒸腾速率和气孔导度均以扬花期最高。对不同处理而言,在各生育时期均以深松处理的光合速率和叶片水分利用效率最高,其次为秸秆覆盖处理。在拔节期、孕穗期和扬花期以有机肥处理的蒸腾速率最高,而灌浆期以秸秆覆盖的蒸腾速率较高,在全生育期对照的蒸腾速率均较低。气孔导度与蒸腾速率表现规律基本一致。不同耕作、保墒措施均提高了小麦的穗数、穗粒数及千粒重,以及小麦籽粒产量和水分生产效率,降低了小麦总耗水量;各处理中以深松处理的效果最佳,其产量和水分生产效率分别较对照提高19.6%和38.3%。相关分析表明:各时期的小麦光合速率及叶片水分利用效率均与小麦产量和水分生产效率呈正相关,且随生育期的推进,其相关性增强,特别在扬花期,光合速率对于小麦产量和水分生产效率的影响更显著。     

土壤干旱下氮磷营养对玉米气体交换的影响

在盆栽条件下就氮磷营养对玉米叶片气体交换的影响进行了比较研究。结果发现 :虽然土壤干旱条件下 ,氮磷均增大了玉米叶片的气孔导度 ,但氮对促进干旱条件下气孔开放的作用要显著大于磷的作用 ;土壤干旱条件下 ,氮磷均有增大玉米叶片光合速率的作用 ,但氮有同时减小光合的气孔和非气孔限制的作用 ,而磷提高干旱条件下的光合速率则主要以减小光合的非气孔限制 (提高叶肉光合活性 )为主 ;由于氮磷对玉米叶片气孔导度和光合作用的不同影响 ,因而表现出其在提高干旱条件下玉米叶片水分利用效率方面的不同作用 ,其中磷对提高干旱条件下玉米水分利用效率的作用更为明显     

干旱条件下马铃薯叶片光合特征对叶室温度的响应

通过Li-6400便携式光合仪设置叶室温度分别为22、25、28、31和34℃,模拟叶片局部温度,测定马铃薯块茎膨大期充分供水（土壤含水量保持80%田间持水量,对照处理）和干旱（土壤含水量在65%田间持水量时开始持续干旱）条件下叶片光合特征的光响应曲线,研究干旱条件下马铃薯叶片光合特征对叶室温度的响应特征。结果表明：充足灌溉条件下马铃薯在25℃时具有较大的光合潜能,且对弱光的利用最强,22℃条件下马铃薯叶片对光环境适应最强,28℃条件下马铃薯叶片活性最好,而干旱胁迫处理明显降低了马铃薯的最大光合能力、弱光的利用能力和叶片活性。随着温度升高,充足灌溉条件下马铃薯叶片净光合速率和气孔导度先升后降,在25℃达到最大,此时蒸腾速率最小,水分利用效率较高,说明此温度条件下马铃薯表现出较强的水、气调节能力,对环境的适应能力最强,25℃下马铃薯光合作用较为适宜,其次是22℃,而干旱胁迫马铃薯叶片在22℃条件下净光合速率最大、蒸腾速率最小、气孔导度较大、水分利用效率最高,此温度条件为干旱胁迫下马铃薯适应能力最适温度。温度高于31℃对马铃薯光合作用不利。     

东北地区大豆鼓粒期光合特性的研究

用LI-6400光合测定系统对东北地区大豆鼓粒期叶片光合速率对光合有效辐射通量密度的响应特征和晴天光合速率、光能利用率、水分利用率等特性的日变化规律进行了研究。结果表明,光合速率对光合有效辐射通量密度的响应特征遵循M ichaelis-M enten方程,在自然光条件下,上下两层叶片综合考虑,最大光合速率平均为37.25μmol m-2s-1,表观初始量子效率平均为0.0376。在晴天,光合速率、蒸腾速率、气孔导度以及光合有效辐射通量密度、环境温度随时间的变化可以用正弦函数模拟,但其峰值出现的时间不同,光合速率和气孔导度在午前,光合有效辐射通量密度在正午,蒸腾速率和环境温度在午后。这种时间序列说明光合速率在午前开始降低,但引起这种现象的原因是高温引起的气孔限制造成的,而非光胁迫。日出后,大豆叶片的光能利用率随时间逐渐降低,到10:30左右稳定在0.015~0.02 molmol-1,该变化规律用正弦函数的形式可以得到很好的模拟。大豆叶片的水分利用率在上午和下午存在显著差异,上午的水分利用率显著高于下午,温度是造成这种差异的主要原因,用正弦函数形式模拟也能得到类似的结果。