植物根分泌的化感物质及其在土壤中的环境行为

植物根系是化感物质进入土壤的重要通道。根系分泌物中含有大量具有化感活性的物质,其中以小分子的酚、酸最为常见,这些物质对植物自身及植物根际微生物和土壤酶具有广泛影响,一度成为化感研究的重要内容。自然状态下根系分泌化感物质的活性效应与植物根系分泌化感物质的强度和累积、化感物质本身的特性以及土壤对化感物质的吸附和降解能力有关。因此,研究化感物质在土壤中的迁移、吸附-解吸附、降解等环境行为是揭示化感物质累积机制的重要工作,应该成为化感研究的重要内容,在今后的研究中应给予充分重视。     

根系分泌物与土传病害的关系研究进展

根系分泌物是植物–土壤–病原微生物相互作用的桥梁,是决定病原菌–作物关系的关键生态因子,影响着土传病害的发生与发展。本文阐述了根系分泌物的定义、分类及产生机理;重点从根系分泌物的化感自毒效应,根系分泌物诱导根际微生物群落,根系分泌物影响病原菌丰度,根系分泌物影响根际土壤环境4个方面阐述了根系分泌物与土传病害的关系;并从研究方法和研究领域方面展望了今后研究的方向与重点。未来需要建立根系分泌物的原位收集、实时监测、量化方法技术体系,耦合利用组学技术,建立植物根系分泌物–根际微生物组成与功能–病害之间关系的数据库网络公用平台,加强根际病原菌与其他微生物相互作用关系研究,亟需根系分泌物作用下导致植物发病的病原菌浓度阈值研究,以期为发展土传病害的产生原理和完善土传病害根际防控技术提供依据。     

根系分泌物主要作用及解析技术进展

根系分泌物是植物保持根际微生态系统活力的关键因素，也是根际物质循环的重要组成部分，对根际土壤生态环境中的物质循环具有重要的驱动作用。根系分泌物可以刺激微生物生长，增强其活性，加速根际养分循环，增加土壤养分利用率，并在小规模空间引起温室气体通量的变化。此外，它也是植物参与竞争的重要策略，植物通过根分泌物以获取种间长期生存的养分，甚至分泌对自身有害的化感物质来排挤其他植物，实现自我生存，即使存在自毒作用或引起连作障碍等。植物的健康生长依赖于自身与土壤微生物复杂动态群落的相互作用，但是根际微生物群落结构和组成却又受植物物种、植物生长期、土壤性质、功能基因等因素影响，这些因素的动态变化可能导致根系分泌物的多样化，从而形成复杂多变的根系分泌物与植物的关系，进而影响植物的健康生长。目前，对植物根系分泌物的研究是土壤生态学、植物营养与代谢等领域的研究热点，且随着分析技术手段的快速发展，根系分泌物相关研究也逐渐深入，进一步揭示植物与微生物间的协同作用机理对农、林等行业生产具有重要的指导意义。     

连作对花生根系分泌物化感作用的影响

采用连续收集法提取连作5 年、3 年和轮作处理的花生结荚期根系分泌物, 研究其对土壤微生物及花生种子发芽、幼苗生长发育和细胞膜过氧化的化感作用及连作对花生根系分泌物化感作用的影响。结果表明,花生结荚期根系分泌物对花生根腐镰刀菌36194 菌丝的生长、叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性及丙二醛(MDA)含量存在促进作用, 对固氮菌14046 的生长, 花生种子胚根的伸长、幼苗的苗高、茎叶鲜重、根系鲜重、叶片叶绿素含量等有抑制作用, 促进和抑制作用均随根系分泌物添加浓度和连作年限的增加呈增强趋势。连作花生结荚期根系分泌物化感物质在土壤中的累积, 很可能是导致花生连作障碍的原因之一。     

油菜根系分泌物的GC-MS检测方法研究

为筛选建立BP-5MS毛细管柱检测油菜根系分泌物的方法,本文采用水培试验,利用CH2Cl2提取油菜幼苗的根系分泌物,通过GC-MS检测分离鉴定。结果表明,根据待测物质组分性质,采用合适的溶剂延迟,分阶段细化升温程序,检测出来的特征峰较多且分布密集,特征峰分离相对比较好。从检测结果看,油菜苗期根系分泌物主要包括烃类、醇类、酯类和酸类化合物,且烃类和醇类化合物的相对含量较高,这些物质大多数具有化感作用,对植物在逆境环境中的生长和发育有一定的影响。     

大豆根系分泌物中氨基酸对根腐病菌生长的影响

采用砂培和室内模拟方法，研究了两个抗病性不同的大豆品种水溶性根系分泌物中氨基酸组分随作物生长的变化；同时检测了培养基中添加大豆根系分泌物和纯品氨基酸对大豆根腐病菌菌落生长的影响。结果表明，添加大豆苗期和花荚期根分泌物均显著促进尖镰孢菌菌丝生长，添加成熟期根分泌物显著促进腐皮镰孢菌菌丝生长。易感根腐病大豆品种合丰25号花荚期以后根分泌物中氨基酸种类多于抗根腐病大豆品种绥农10号。感病大豆品种根系分泌的氨基酸总量随生育时期增加，在鼓粒期达到最高；抗病大豆品种根系分泌的氨基酸总量在花荚期最高。感病大豆品种根系分泌的主要氨基酸为精氨酸，抗病大豆品种根系分泌的氨基酸主要为天冬氨酸。氨基酸纯品培养中，添加精氨酸和酪氨酸处理的尖镰孢菌菌落直径显著高于不加氨基酸的对照菌落直径；添加丝氨酸和天冬氨酸的处理菌落直径则显著低于对照处理。同时，添加天冬氨酸的培养基上腐皮镰孢菌菌落直径显著低于不加氨基酸的对照。可见，不同大豆品种根系分泌物中氨基酸组分对病原菌生长起着一定的作用，其表现的作用受根际氨基酸种类和氨基酸浓度影响较大，对于不同病原菌的作用存在差异。     

高粱在不同氮源处理下分泌生物硝化抑制剂的差异

高粱根系能分泌抑制土壤亚硝化细菌的物质,称为生物硝化抑制剂.在铵态氮存在时,这类物质会大量分泌,而以硝态氮为氮源时则分泌很少.目前还不清楚,这是因为不同氮素代谢的差异所引起的,还是根系吸收铵态氮后根际酸化影响了硝化作用.因此本研究通过砂培试验,用铵硝营养处理高粱根系,并且控制pH,最后收集根系分泌物,利用一种荧光标记的亚硝酸细菌来测定高粱分泌的硝化抑制剂活性,计算其分泌速率.结果发现,铵态氮是导致根系大量分泌硝化抑制剂的主要原因,并且在根际pH＜6时,硝化抑制剂的活性与分泌速率随着根系分泌氢离子数量的增加而增强.研究表明,铵态氮营养下高粱根系分泌生物硝化抑制剂高于硝态氮营养可能是高粱根系保护根际铵氧化,提高氮素利用率的一个重要生理机制.     

根系分泌作用及其诱导机制

根系分泌作用及其实现植物对胁迫环境的适应，是近年来根际学领域的一个研究热点。文章评述了环境胁迫对植物根分泌物组成、含量的影响以及植物根系分泌的四种诱导假设；并对环境胁迫条件下的信号传递及根系分泌作用的生理及分子生物学基础进行了讨论。在此基础上，认为特定根分泌物的分泌是植物在进化过程中适应环境胁迫的实质。     

植物化感作用类型及其在农业中的应用

本文总结前人研究成果的基础上,对不同植物化感作用类型及其作用机制和在农业中的应用进行了探讨。植物化感作用包括化感偏害作用、自毒作用、自促作用和互惠作用。植物化感偏害作用是由植物根系分泌物介导下的植物与特异微生物共同作用的结果。利用植物化感偏害作用控制田间杂草是一项环境友好型的可持续农业技术,并已在水稻化感抑草研究方面取得了较突出的成果。植物化感自毒作用(作物连作障碍)是造成作物产量降低、生长状况变差、品质变差、病虫害频发的现象。药用植物,特别是以根部入药的药用植物中,连作障碍表现更为突出。近年来研究结果认为根系分泌物生态效应的间接作用及土壤微生物区系功能紊乱是导致植物连作障碍的主要因素。因此,改善土壤生长环境,恢复和修复根际土壤微生物结构平衡,增强生态系统机能是克服作物连作障碍的关键。植物化感自促作用(连作促进作用)是在植物根系分泌物促进下,根际土壤微生物之间此消彼长,有益微生物之间互利协作,土壤肥力和营养补给能力明显改善,从而增强植物根系抗性,促进植物生长发育,提高产量和品质的结果。牛膝的连作促进作用明显,有学者试图通过牛膝与其他不耐连作药用植物间作套种或轮作,实现药用植物生产的可持续发展。植物间的正相互作用(互惠作用)是作物间套种系统超产和养分等资源高效利用的重要机制,根系分泌物在介导根际微生物与植物的有利互作中起到重要作用。最后作者强调指出,存在于根际土壤的微生物群落的宏基因组组成是决定植物能否健康生长的关键。深入研究存在于土壤生态系统中的植物体外基因组的组成与演化机制,将成为借用现代合成生物学原理与技术,定向控制植物根际生物学过程,促进作物生产可持续发展的优先研究领域。     

新型根系分泌物采样装置的介绍与应用

根系分泌物在土壤-植物养分循环和缓解植物环境胁迫方面具有重要作用。根系分泌物的收集是研究植物根系过程和相应机制的基础。通常所用的溶液收集法简单易操作,但由于人为扰动大,不能反应根系分泌物的真实情况。介绍了一种新型根系分泌物原位连续采样装置,该装置由根系生长箱和根系分泌物收集装置二部分组成。根系生长箱中土壤和根系之间由滤膜隔开,土壤中的营养元素可以透过滤膜供应植物生长,带有真空抽气泵的根系分泌物收集装置可以实现用去离子水原位淋洗根系、收集根系分泌物的目的。该收集装置外源葡萄糖加标回收率为89%±2%。小麦种植在根系生长箱中,在小麦生长42 d期间,用新型采样装置和溶液收集法分别收集了根系分泌物,研究了小麦根系分泌DOC能力随生长时间的变化。结果表明,收集方法不同,小麦根系分泌DOC能力随生长时间变化不同。在新型收集装置法中,小麦根系分泌DOC能力随着生长时间呈现降低的态势,而溶液收集法则呈现出上升的态势。新型采样装置能实现植物土壤生长条件下原位收集根系分泌物,采样中扰动小,为根系分泌物研究提供了较好的收集方法。但也存在设备复杂、采样流量不易控制等缺点,是今后需要改进的方向。     

植物根系分泌物与根际微生物交互作用机制研究进展

根际是受植物根系影响最为强烈的微域环境,是植物和土壤交流的桥梁。根系能通过调控根系分泌物的种类和数量影响根际微生物的种群结构和多样性,根际微生物通过改变根际土壤特性影响根系的分泌作用,进而影响植物的生长发育过程。因此,很有必要对这些研究进展进行梳理,提出未来该领域的研究重点。本文以1999 ~ 2022年中国知网（CNKI）和Web of Science核心数据库为文献来源,对根系分泌物与根际微生物互作相关的64篇论文进行分析。总结了近年来根系分泌物和根际微生物互作的最新研究成果,重点介绍了根系分泌物对根际微生物种类、数量和分布的影响,环境胁迫对根系分泌物和根际微生物的影响,以及根际微生物对植物生长的影响。基于此,我们对该领域未来的研究方向进行了展望。深入理解根系分泌物和根际微生物之间复杂的互作关系及其机理,对揭示根际微生态调控过程、土壤微生物组功能、促进农作物增产等方面具有重要的意义。     

Manipulating the soil microbiome to increase soil health and plant fertility

A variety of soil factors are known to increase nutrient availability and plant productivity. The most influential might be the organisms comprising the soil microbial community of the rhizosphere, which is the soil surrounding the roots of plants where complex interactions occur between the roots, soil, and microorganisms. Root exudates act as substrates and signaling molecules for microbes creating a complex and interwoven relationship between plants and the microbiome. While individual microorganisms such as endophytes, symbionts, pathogens, and plant growth promoting rhizobacteria are increasingly featured in the literature, the larger community of soil microorganisms, or soil microbiome, may have more far-reaching effects. Each microorganism functions in coordination with the overall soil microbiome to influence plant health and crop productivity. Increasing evidence indicates that plants can shape the soil microbiome through the secretion of root exudates. The molecular communication fluctuates according to the plant development stage, proximity to neighboring species, management techniques, and many other factors. This review seeks to summarize the current knowledge on this topic.     

药用植物连作障碍研究评述和发展透视

连作障碍作为现代农业生产中较普遍的问题,在药用植物栽培生产中表现尤为严重,据统计约70%以块根类入药的药用植物在种植过程中都存在严重的连作障碍问题。连作障碍已经成为制约药用植物品质和发展的关键性因素。本研究从药用植物连作障碍问题研究现状出发,分析了当前药用植物连作障碍形成的三大共性问题,即根系分泌物诱导根际土壤酸化、根际微生物群落结构失衡和植株病毒病严重,具体体现在:根系分泌物诱导根际土壤微生物差异性演化、土传病原菌的化感互作、根际微生物区系的失衡加大土壤酸化、根际病原菌增多和有益菌减少导致的土存真菌病害加重、病毒病伴生和发展。并分析了土壤灭菌法、功能微生物调控、作物多样性栽培和生物质炭改良的根际调控策略在减缓药用植物连作障碍中的潜在作用。作者呼吁从事连作障碍研究的工作者应重视从根际生态学角度出发,以土壤食物网为切入点,应用现代系统生物学和化学生态学技术与方法,全面系统探究根系分泌物介导下植物-土壤-微生物的相互作用过程与机制,并着重关注土壤线虫和土壤病毒在连作障碍发生发展中的生态位关系,以深入阐明连作介导土壤酸化的生态学机制和病原菌响应根系分泌物的协同进化机理,在此基础上,采用多种根际调控相结合的策略减缓连作障碍问题,全面考虑经济、社会和生态效益,做到"生态预防为主、综合治理为要"。     

浅析植物根分泌物与根际微生物的相互作用关系

综述了根分泌物与根际微生物、病原微生物的相互影响以及根际微生物作用几方面内容。根分泌物作用于周围环境产生根际效应,影响根际微生物的生态分布、种群组成,不同抗性品种根分泌物对病原微生物表现出促进或抑制的作用;而根际微生物又会对根分泌物起到修饰限制作用,通过各种途径改变根分泌物的数量、组成。根分泌物与根际微生物间的作用是相互的。此外,根际微生物在植物养分转化与吸收、病虫草害控制、物质循环等方面发挥着不可替代的作用。     

Methods of collection of plant root exudates in relation to plant metabolism and purpose: A review

The aim of this work is to review the current knowledge on the effects of plant metabolism (C₃, C₄, and CAM) on root exudation and on the methods of exudate collection as well as the use of such exudates for analyses, testing of microbial response, degradation of pollutants, enzymatic activities, and occurrence of allelochemicals. We examine the advantages and disadvantages of each method as related to the downstream use of the exudates. The use of continuous percolation of solid cultivation medium with adjustment of nutrient‐solution strength appears to be a promising methodology for the determination of root exudation rates and qualitative composition of exuded compounds. The method mimics rhizosphere conditions, minimizing the artificial accumulation of compounds, alteration of plasma‐membrane permeability, ATPase activity, and the impacts of inhibitors or stimulators of root enzymes. Of particular significance is the fact that the adjustment of strength of nutrient solution and percolation enables universal and also long‐term use of the method, allowing high exudation yield by minimizing influx and maximizing efflux rates of exuded compounds at high nutrient‐solution strength. Furthermore, it facilitates assessment of the effect on soil microbial populations and their ability to degrade pollutants. Enzymatic activities can be assessed when a low strength of nutrient solution is used, with percolation of the exudates directly into tested soils. Composition of root exudates, regulation of root enzymes, and plant response to nutrient deficiency can be assessed by measuring net efflux or influx rates. The impact of heavy metals and other type of mechanical, chemical, and biological stresses differs according to the type of plant metabolism. This has significant consequences on transformations in plant communities, both structurally and functionally, and impacts upon crop nutrition, with respect to global climate change, and the use of plants for phytoremediation purposes. Understanding the effects of different types of plant metabolism on root exudation with respect to genetic regulation of synthetic pathways through root enzymes and transport systems presents an important direction for future research.     

植物根际微生物调控根系构型研究

植物根系构型即根系在其生长介质中的生长与分布,包括根系长度、根系分支和根系生物量等,能够将植物固定在土壤中并有效吸收水分和矿质养分,直接影响植物的生长和发育。根系构型受多种因素的影响,包括土壤水分、养分和根际微生物,传统方式主要依靠化学肥料增加土壤养分进而改善根系生长,但是化学肥料会对环境造成危害,根际微生物作为植物的“第二基因组”,能够改善初生根、侧根和根毛的发育,促进植物的生长和根际养分吸收,近年来基因组学−代谢组学、基因组学−转录组学等多组学关联技术的应用揭示了微生物的促生机制,为微生物菌剂的开发提供了新思路。基于该领域的研究现状,本文阐述了根际微生物（AMF、PGPR、根瘤菌）对根构型的调控机制包括激素调控、固氮、溶磷、释放挥发性有机化合物四个方面,并描述它们通过这四种机制增加植物根系长度、根系分支,促进根毛发育的调控效应,基于上述结论,植物根际微生物可以有效改善根系生长,但实际应用效果还有待研究,量化不同机制的相对贡献率以及提高微生物菌剂在实际应用中的稳定性是后续研究的重点。     

Soil sickness of peanuts is attributable to modifications in soil microbes induced by peanut root exudates rather than to direct allelopathy

The quantity and quality of peanut yields are seriously compromised by consecutive monoculture in the subtropical regions of China. Root exudates, which represent a growth regulator in peanut–soil feedback processes, play a principal role in soil sickness. The growth inhibition of a species in an in vitro bioassay enriched with root exudates and allelochemicals is commonly viewed as evidence of an allelopathic interaction. However, for some of these putative examples of allelopathy, the results have not been verified in more natural settings with plants continuously growing in soil. In this study, the phenolic acids in peanut root exudates, their retention characteristics in an Udic Ferrosol, and their effects on rhizosphere soil microbial communities and peanut seedling growth were studied. Phenolic acids from peanut root exudates were quickly metabolized by soil microorganisms and did not accumulate to high levels. The peanut root exudates selectively inhibited or stimulated certain communal bacterial and fungal species, with decreases in the relative abundance of the bacterial taxa Gelria glutamica, Mitsuaria chitosanitabida, and Burkholderia soli and the fungal taxa Mortierella sp. and Geminibasidium hirsutum and increases in the relative abundance of the bacterial taxon Desulfotomaculum ruminis and the fungal taxa Fusarium oxysporum, Bionectria ochroleuca and Phoma macrostoma. The experimental application of phenolic acids to non-sterile and sterile soil revealed that the poor performance of the peanut plants was attributed to changes in the soil microbial communities promoted by phenolic acids. These results suggest that pathogenic fungal accumulation at the expense of such beneficial microorganisms as plant growth promoting rhizobacteria, mycorrhizal fungi induced by root exudates, rather than direct autotoxicity induced by root exudates, might represent the principal cause underlying the soil sickness associated with peanut plants. We hope that our study will motivate researchers to integrate the role of soil microbial communities in allelopathic research, such that their observed significance in soil sickness during continuous monocropping of fields can be further explored.