田间旱育条件下不同化感潜力水稻的生理特性分析

以国际公认的化感水稻品种“PI312777”和非化感水稻品种“Lemont”为材料, 研究了田间旱育条件下2 种水稻的生长特性及其对水分和杂草胁迫的生理响应。结果表明, 在水分和杂草双重胁迫下, 田间水稻生长势表现为“PI312777”(旱地)＞“Lemont”(湿地)≥“PI312777”(湿地)＞“Lemont”(旱地)。进一步分析发现, 在各处理小区, 以适度干旱小区化感水稻“PI312777”叶片的叶绿素含量、保护酶活性、光合速率、水分利用效率最高,蒸腾速率最低; 以适度干旱小区非化感水稻“Lemont”叶片的光合速率、保护酶活性、可溶性糖、可溶性蛋白和水分利用效率最低, MDA 含量积累最高。与非化感水稻“Lemon”相比, 化感水稻“PI312777”对水分的利用效率更高, 有更强的适应水分缺乏的能力。     

苗期不同化感潜力水稻根际土壤酶活性分析

为揭示化感水稻根际土壤酶活性与水稻化感潜力的关系，在前期研究的基础上，以化感水稻“P1312777”、“IAC47”、“Iguape”和非化感水稻“Lemont”为材料，测定了苗期旱作水稻根际土壤酶活性。结果表明，化感水稻抑制了根际土壤的脱氢酶、过氧化物酶、多酚氧化酶、脲酶活性、纤维素分解酶活性，提高了酸性磷酸酶、、碱性磷酸酶、蔗糖酶、过氧化氢酶活性。脲酶、多酚氧化酶活性与水稻化感潜力呈显著负相关，酸性磷酸酶、碱性磷酸酶与水稻化感潜力呈显著正相关，蛋白酶、脱氢酶活性与其他土壤酶、土壤微生物区系、水稻化感潜力间均无显著相关性。化感水稻降低根际土壤多酚氧化酶活性，有利于根际化感物质的积累，提高了酸性磷酸酶、碱性磷酸酶、蔗糖酶活性，促进土壤磷、碳循环，为实现水稻化感效应奠定基础。     

不同化感潜力水稻钾离子吸收动力学差异分析

水培条件下, 采用离子耗竭法研究培养液中不同营养元素对化感水稻“PI312777”和非化感水稻“Lemont”钾离子吸收能力的影响, 并分析两水稻品种根部钾离子吸收相关基因的差异表达。结果表明, 不同处理下, 化感水稻“PI312777”相对于对照的△K_m、-△I_max 和△C_min 变化范围均较小, 与非化感水稻“Lemont”相比差异达显著水平。不同处理下, 两水稻品种的K_m 值和C_min 值的变化趋势为完全营养液培养未饥饿处理水稻(K_Control)>完全营养液培养饥饿处理水稻(K_All)>只含N、P、K 的营养液培养饥饿处理水稻(KNPK)>只含N、K 的营养液培养饥饿处理水稻(K_NK)>只含P、K 的营养液培养饥饿处理水稻(K_PK)>无N、P、K 的完全营养液培养饥饿处理水稻(K_Other)>只含K 的营养液培养饥饿处理水稻(K_K), 最大吸收速率I_max 值则相反。可见, 不同营养元素对两水稻钾离子吸收存在显著影响, 其中N 素的影响高于P 素, P 素高于其他元素。水稻根部钾离子吸收相关基因的差异表达分析结果显示, 不同处理条件下两水稻品种钾离子吸收相关基因均上调表达, 但非化感水稻“Lemont”的表达强度高于化感水稻“PI312777”。可见, 非化感水稻“Lemont”响应环境因素变化的敏感度高于化感水稻“PI312777”。     

不同化感潜力水稻秧苗响应低钾的光合生理特性

本研究以化感水稻"PI312777"和非化感水稻"Lemont"为材料,采用水培方法研究低钾(5 mg K.L-1)和正常钾(40 mg K.L-1)条件下,两水稻品种的光合生理及其响应机制。结果表明,低钾条件对非化感水稻"Lemont"的根长、株高、干重有显著的抑制作用;而对化感水稻"PI312777"的根长有促进作用,对其他指标的影响较小。低钾条件下,两种水稻光合作用参数——净光合速率、胞间CO2浓度、蒸腾速率、气孔导度、气孔限制值、叶绿素含量等均下降,但非化感水稻"Lemont"下降的幅度较大,且与化感水稻"PI312777"差异显著。水稻光合作用相关酶的分析结果表明,低钾条件下核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶和乙醇酸氧化酶的活性及其基因表达强度均降低,但化感水稻"PI312777"的下降幅度显著小于非化感水稻"Lemont"。可见低钾条件下,化感水稻"PI312777"比非化感水稻"Lemont"具有更强的光合作用能力及耐营养匮乏能力。     

田间旱育条件下不同化感潜力水稻的抑草效应分析

研究了田间旱育条件下, 在土壤水分充足和适度干旱状态时, 化感水稻"PI312777"和非化感水稻"Lemont"的抑草效应差异.结果表明, 在两种供水状态下, 化感水稻"PI312777"对田间杂草的控制效应显著高于非化感水稻"Lemont","PI312777"对各种杂草抑制效应指数的绝对值多在0.5以上, 而"Lemont"对各种杂草抑制效应指数的绝对值则多在0.5以下.进一步分析发现, 适度干旱胁迫下"PI312777"和"Lemont"对杂草的抑制效应都有增强趋势, 且"PI312777"稻田杂草生物量的降低幅度高于"Lemont"稻田; 以与非化感水稻"Lemont"共生下的杂草生物量为对照, 化感水稻"PI312777"对稻田杂草均表现出一定的化感抑制作用, 且适度干旱胁迫诱导下化感作用强度进一步增加.此外, 水稻对不同杂草的生物干扰强度不同, 化感水稻"PI312777"对夏熟稻田阔叶杂草有较强的控制效果, 干旱胁迫诱导"PI312777"对无芒稗(Echinochloa crusgalli L.)的化感潜力明显增强.     

铜胁迫对小白菜叶肉细胞超微结构的影响

利用透射电镜技术对铜胁迫下2个小白菜品种（“五月慢”和“上海青”）叶肉细胞超微结构的变化进行了观察。结果表明：未胁迫下，小白菜叶肉细胞中各细胞器结构完整。铜胁迫下，两个小白菜品种单位面积叶绿体数目随铜处理浓度的增大而减少。“五月慢”叶肉细胞超微结构在10mg·L^-1、20mg·L^-1铜处理下叶绿体受损较轻，在高铜胁迫（40mg·L^-1、50mg·L^-1）下，叶绿体被膜破损，线粒体嵴减少，出现晶体结构。“上海青”叶肉细胞超微结构随铜浓度的升高损伤不断加重，在高浓度铜胁迫下出现质壁分离，叶绿体内、外膜解体消失，线粒体嵴混乱，有泡状小球出现。以上结果还表明，“五月慢”较“上海青”耐铜。     

水稻品种"Lemont"响应低氮培养及共培稗草的上调表达基因分析

营养匮乏和伴生杂草是水稻种植过程中的常见影响因素。本研究应用抑制消减杂交(SSH)技术,分别研究低氮、稗草条件下,非化感水稻品种"Lemont"的上调表达基因。结果显示,低氮条件下,"Lemont"水稻中参与生长调控的生长素响应蛋白,参与抗逆防御的类NBS-LRR蛋白、过氧化氢酶、金属硫因蛋白,以及参与蛋白质代谢相关蛋白的编码基因上调表达。稗草共培下,编码NADH脱氢酶、细胞色素氧化酶、ATP依赖性RNA解旋酶等与植物生长相关的基因,与抗逆防御相关的几丁质酶和糖基水解酶基因,以及与信号转导相关的锌指蛋白及组氨酸激酶基因增强表达。研究结果表明,非化感水稻"Lemont"能够通过调节抗逆以及生长调节相关基因的表达,从而响应不同的胁迫。     

田间旱育条件下不同化感潜力水稻根际土壤酚酸类和萜类物质分析

酚酸类和萜类是水稻化感作用研究中研究较多、争议较大的2大类化感物质,但目前有关水稻根系分泌物的研究多在实验室条件下进行。本文以国际公认的强化感水稻‘PI312777’和弱化感水稻‘Lemont’为材料,以未种植水稻的土壤为对照,研究了其在田间旱育条件下,不同土壤水分状态(旱地和湿地)时,根际土壤酚酸类和萜类物质的差异。结果表明,不同水分条件下不同化感潜力水稻品种和对照根际土壤中酚酸类物质和萜类物质的组成较为相似,但各物质含量存在一定差异。适度旱胁迫下,各处理根际土壤中所检测到的咖啡酸、对羟基苯甲酸、香草酸、阿魏酸和肉桂酸5种酚酸类物质及总量均有提高,其中强化感水稻‘PI312777’根际土壤中5种酚酸类物质提高最显著,比CK湿地处理提高2.84倍;在各处理根际土壤共检测到的27种萜类物质中,17种是含氧单萜;干旱胁迫导致各处理根际土壤单萜烯、含氧单萜、含氧倍半萜和总萜变化程度和变化趋势不同,单萜烯相对含量在强化感水稻‘PI312777’根际土壤中明显提高,而在弱化感水稻‘Lemont’和对照根际土壤中则降低。本文在此基础上讨论了由此导致2种水稻田间化感抑草效果差异的原因与机制。     

化感水稻苗期不同器官水浸提液及根系分泌物对稗草的化感作用

在自然种植条件下研究了强化感水稻品种“P1312777”不同叶期(3～6叶)、不同器官(根、茎、叶)水浸提液对稗草根长的抑制率,比较了不同极性树脂处理后水稻根系分泌物水溶液的抑制率变化。结果表明:在3～6叶期相同水稻器官比较,均以5叶期浸提液抑制率最高;5叶期水稻不同器官比较,以叶的浸提液抑制率最高;土培至6叶期的水稻根系分泌物水溶液的抑制率为47．06％,经极性树脂ADS-21处理后抑制率增强为64．71％,经非极性树脂ADS-5处理后抑制率减弱为26．47％;水培至6叶期的水稻根系分泌物水溶液的抑制率为38．24％,经ADS- 21处理后抑制率增强为58．82％,经ADS-5处理后抑制率减弱为20．59％。因此水稻“P1312777”根系分泌物中化感物质以非(弱)极性物质为主,极性物质减弱了非(弱)极性物质的化感抑草作用。     

不同根型水稻的根系可塑性比较研究

为探究不同根型水稻对缺磷和干旱的响应情况,本研究筛选了不同根型的10个典型水稻品种作为试验对象,在水培条件下对其进行低磷和渗透胁迫处理1个月,研究水稻根系的可塑性。结果表明,不同根型水稻对低磷胁迫的响应差异显著,低磷胁迫会特异性地促进深根品种根系的伸长,平均比浅根品种伸长48.78%,同时显著抑制浅根品种根数目的增加,平均比深根品种根数减少24.90%。渗透胁迫对地上部分的抑制作用大于对地下部分的作用,分别减少地上干重和地下干重37.51%和5.73%。水稻对低磷和渗透2种非生物胁迫的响应方式不同,两者交互作用会加剧抑制植株生长。与2种处理叠加相比,低磷胁迫分别增加地上干重、地下干重和最大根长53.31%、54.05%和36.36%,减少根数9.05%;渗透胁迫分别增加地上干重、地下干重、最大根长和根数136.33%、49.19%、5.37%和32.91%。与对照相比,经3种处理的根冠比均显著上升,分别增加57.30%、142.70%、141.01%,但不同根型品种受相同程度胁迫后均倾向于保持近似的根冠比。本研究首次发现深根型水稻品种在低磷环境下特异性伸长根系这一特性,为水稻的营养高效和节水抗旱的研究和育种提供了理论依据。     

接种bradyrhizobium sp.对豇豆生物量及根瘤的影响

Vigna unguiculata(L.)Walp (cowpea)is a tropical legume of very high nutrive and economic values.A laboratory experiment.was conducted to evaluate the BNF (biological nitrogen fixation) effciency of 4 strains of Bradyrhizobium sp.(VUXYI,VUIE1,VUMDS1 and VUID1).From the results obtained these strains were classified into efficiency groups,with VUID1 being the most efficient and VUXY1 the least efficient.the effect of inoculation was tested on 2 cowpea varieties in a field experiment.Remarkable increases in nodulation biomass and crop yield were observed.An increase from 58% ti 81% in dry seed was obtained for the two varieties.A significance test revealed a signifecantly positive correlation between nodulation and biomass.     

应用新引物DGGE分析土壤中硝酸盐还原细菌群落

The narG gene is frequently used as a molecular marker for bacterial nitrate-reducing community analysis. In this study, a new set of primers targeting the narG gene was designed and applied to semi-nested polymerase chain reaction-denaturing gradient gel electrophoresis (PCR-DGGE) assay. The potential of the new primers was verified on DNA directly extracted from soils from five different experimental sites distributed in Central and Southern Italy. Specificity of the primers was determined by excision, amplification, and sequencing of bands resolved by DGGE. A phylogenetic analysis showed the correlation between the sequences retrieved from the soils studied and the narG sequences from β and γ-Proteobacteria. These primers expanded the existing molecular tools for ecological study on the size and diversity of nitrate-reducing bacterial community in soil.     

亚比棉蜜腺生物学性状研究

应用组织切片，扫描电镜和透射电镜技术研究了山西农业大学人工合成的异源四倍体亚比棉蜜腺的分布、形态和结构。结果显示蜜腺在叶、花上均有分布，且蜜腺结构基本相似，均由分泌细胞、柄细胞、基细胞和亚腺组织构成；蜜腺组织中各类细胞器均很丰富，共同特点是富有线粒体、核糖体、内质网和大而清晰的细胞核及核仁，说明蜜腺组织在代谢上十分活跃。     

葫芦科蔬菜对丛枝菌根真菌依赖性的研究

在盆栽条件下试验研究了5种葫芦科(Cucurbitaceae)蔬菜对2种丛枝菌根(Arbuscular Mycorrhiza，AM)真菌的依赖性。结果表明，AM真菌Glomus mosseae(G.m)和Gigaspora rosea(Gi.r)均能有效地促进葫芦科蔬菜的生长，显著增加叶面积和植株干物质量，提高叶片的光合速率，降低气孔阻力。供试葫芦科蔬菜对菌根的依赖程度顺序为黄瓜＞西瓜＞苦瓜＞葫芦＞南瓜。5种葫芦科蔬菜对AM的依赖性与AM真菌对根系的浸染率呈正相关关系，符合直线回归方程：y=117.19+0.7468x。     

Cd、Pb和Zn在土壤 紫茎泽兰 泽兰实蝇系统中的生物富集效应研究

泽兰实蝇(Procecidochares utilis Stone)是目前入侵杂草紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum Spreng)的一种重要天敌, 但在重金属污染的矿区泽兰实蝇对紫茎泽兰的植株寄生率明显降低。故利用同心圆采样法在云南兰坪金顶铅锌矿区5 km范围内采集土壤、紫茎泽兰及泽兰实蝇并测定重金属含量, 以研究重金属在土壤 紫茎泽兰茎 泽兰实蝇系统中的生物富集效应, 探讨重金属胁迫影响泽兰实蝇控制效果的机制。结果表明: 土壤 紫茎泽兰茎 泽兰实蝇系统中Pb、Zn和Cd含量随着距矿中心距离的增加而极显著下降, Cd、Pb和Zn在土壤 紫茎泽兰茎系统中的富集系数分别为0.205~0.614、0.058~0.079和0.222~0.398, 平均值分别为0.453、0.067和0.315, 在紫茎泽兰茎 泽兰实蝇系统中的富集系数分别为1.06~7.69、9.68~20.13和1.13~1.56, 平均值分别为2.47、12.83和1.42。Cd和Zn属于强聚集, Pb属于很强聚集的元素。本研究结果证明, Pb、Zn和Cd可以在土壤 紫茎泽兰茎 泽兰实蝇系统逐级传递富集, 并初步阐明了重金属Cd、Pb和Zn在土壤 紫茎泽兰 泽兰实蝇系统中的传递规律。这丰富了重金属污染的生态毒理学效应, 为进一步研究重金属胁迫影响泽兰实蝇控制效果的机制奠定了基础。     

共培养对土壤重金属污染植物修复的调控作用

A co-culture of two plant materials, Astragalus sinicus L., a leguminous plant with concomitant nodules, and Elsholtzia splendens Naki-a Cu accumulator, along with treatments of a chelating agent (EDTA), root excretions (citric acid), and a control with E. splendens only were used to compare the mobility of heavy metals in chelating agents with a co-culture and to determine the potential for co-culture phytoremediation in heavy metal contaminated soils. The root uptake for Cu, Zn, and Pb in all treatments was significantly greater (P < 0.05) than that of the control treatment. However with translocation in the shoots, only Cu, Zn, and Pb in plants grown with the EDTA treatment and Zn in plants co-cropped with the A. sinicus treatment increased significantly (P < 0.05). In addition, when a co-culture in soils with heavy and moderate contamination was compared, for roots in moderately contaminated soils only Zn concentration was significantly less (P < 0.05) than that of heavily contaminated soils, however, Cu, Zn, and Pb concentrations of shoots were all significantly lower (P < 0.05). Overall, this "co-culture engineering" could be as effective as or even more effective than chelating agents, thereby preventing plant metal toxicity and metal leaching in soils as was usually observed in chelate-enhanced phytoremediation.     

茶叶挥发物对鞍形花蟹蛛觅食行为的影响

为了探明茶叶挥发物在鞍形花蟹蛛(Xysticus ephippiatus Simon)搜寻猎物——茶尺蠖(Ectropis obliqua Prout)过程中的作用,采用固相微萃取气相色谱质谱联用技术研究了茶尺蠖取食对茶树叶片挥发物释放的影响,并通过蜘蛛行为观测平台研究了蟹蛛在不同味源侧(觅食斑块)的活动行为。结果表明:对照叶片没有释放出挥发物,经茶尺蠖幼虫取食后的叶片能释放31种挥发物,其中有12种绿叶挥发物、9种萜类及其衍生物、4种芳香族挥发物和6种未知化合物。行为观测表明,雌、雄蟹蛛进入处理味源侧(茶尺蠖取食后的茶树叶片)和对照味源侧(未损伤茶树叶片)的初次选择均不存在差别(P>0.05),雌蛛进入处理味源侧和对照味源侧的频次分别为3.37±0.18和3.43±0.15,二者无明显区别(P>0.05);雄蛛进入两侧的频次分别为3.86±0.21和3.66±0.20,也无明显区别(P>0.05);雌蛛在处理味源侧和对照味源侧的停留时间分别为(922.57±19.59)s和(818.89±29.63)s,有极显著差异(P<0.01),雄蛛在两侧的停留时间分别为(937.97±18.05)s和(814.83±18.97)s,也有极显著差异(P<0.01),表明雌蛛、雄蛛在处理侧的停留时间明显延长。这说明,猎物取食诱导改变了茶树叶片挥发物的释放,而鞍形花蟹蛛能感知挥发物的变化并由此调整在不同觅食斑块中的停留时间。另外,本文还讨论了挥发物在蟹蛛搜寻猎物过程中的生态学意义。     

茄二十八星瓢虫对雷公藤和曼陀罗提取物的敏感性

为研究寄主植物对茄二十八星瓢虫药剂敏感性及体内酶活力的影响,采用浸渍法分别测定了取食茄子、马铃薯、番茄和龙葵的茄二十八星瓢虫幼虫(以下简称幼虫)对雷公藤和曼陀罗提取物的敏感性,用生化方法测定了雷公藤和曼陀罗提取物对幼虫体内乙酰胆碱酯酶(AChE)和主要解毒酶活性的影响。结果表明,雷公藤提取物对取食茄子、马铃薯、番茄和龙葵的幼虫LC50值分别为1.407 9 mg.L-1、1.595 8 mg.L-1、1.464 7 mg.L-1和1.109 7 mg.L-1,相对毒力指数为78.82、69.54、75.76和100;曼陀罗提取物对取食茄子、马铃薯、番茄和龙葵的幼虫LC50值分别为0.641 7 mg.L-1、0.610 3 mg.L-1、0.758 0 mg.L-1和0.488 3 mg.L-1,相对毒力指数为76.09、80.01、64.42和100;取食龙葵的幼虫对2种植物提取物的敏感性显著高于取食茄子、马铃薯和番茄的幼虫。取食4种寄主植物的幼虫体内靶标酶AChE和主要解毒酶谷胱甘肽-S-转移酶(GST)、羧酸酯酶(CarE)、多功能氧化酶(MFO)活力顺序均为茄子>马铃薯>番茄>龙葵。其中,取食番茄和龙葵的幼虫体内AChE和GST活力显著低于取食茄子和马铃薯的幼虫,取食马铃薯、番茄和龙葵的幼虫CarE活力显著低于取食茄子的幼虫,取食4种寄主植物的幼虫MFO活力差异达极显著水平。雷公藤和曼陀罗提取物对幼虫体内AChE和GST、CarE和MFO活性均有抑制作用。其中,对取食马铃薯幼虫的AChE活力抑制作用最强,其次为取食茄子和番茄的幼虫,对取食龙葵的幼虫抑制作用最低。雷公藤和曼陀罗提取物对取食龙葵幼虫CarE活力的抑制作用最强,而对取食马铃薯的幼虫MFO活力的抑制作用最强。寄主植物中的次生物质对解毒酶的诱导或抑制可能是引起药剂敏感性差异的主要原因。     

六倍体小黑麦品种资源Glu-1位点的多态性

利用SDS-PAGE技术分析了我国新疆101份和波兰11份六倍体小黑麦品种资源高分子量谷蛋白亚基(HMW-GS)组成,共检测到17种高分子量谷蛋白亚基,其中Glu-A1位点编码的HMW-GS有3种变异类型,即1(a)、2*(b)和Null(c),Glu-B1位点编码的HMW-GS有8种变异类型,即7(a)、7+8(b)、7+9(c)、6+8(d)、20(e)、13+19(g)、7+18(r)和6.8+20y(s),Glu-R1位点编码的HMW-GS有6种变异类型,即1r+4r(a)、2r+6.5r(b)、6r+13r(c)、2r+9r(d)、6.5r(e)和0.8r+6r(f)。这些小黑麦品种的HMW-GS组成以Null(c)、7+18(r)和6r+13r(c)为主,分别占58.93%、67.90%和58.00%。在112份供试材料中共检测到30种HMW-GS组合变异类型,其中[Null,7+18,6r+13r(c,r,c)]和[2*,7+18,6r+13r(b,r,c)]出现频率较高,分别为16.91%和16.02%,其他类型组合出现频率较低,个别材料具有少见的特殊亚基组合,如[2*,7+18,2r+9r(b,r,d)]、[2*,6.8+20y,2r+6.5r(b,s,b)]等类型。分析2个地域品种的遗传多样性,发现新疆品种的遗传变异范围小于波兰品种,波兰品种在Glu-1位点上的遗传变异更丰富。结果还显示,在六倍体小黑麦的人工进化过程中Glu-B1位点发生了很大变异,产生了小黑麦特有的7+18(r)和6.8+20y(s)亚基,而且频率很高,为小麦品质改良提供了丰富的基因资源。     

与黑鹰嘴豆(Vigna mungo L.)共生的VA菌根、解磷细菌及根瘤菌在田间条件下的协同作用

A field experiment was conducted at the G.B.Pant University Research Station,Ujhani(U.P.)in rainy (Kharif) season of the year 1994-1995 to study the effect of Rhizobium,VAM(vesicular arbuscular myc-orrhiza) and PSB(phophate solubilizing bacteria) inoculation,with and without P,on blackgram(Vigna mungo L.) seed yield.Phosphorus application in sol with medium P content(5.4 mg kg^-1) increased nodulation,grain yield,N and P in plant and grain over no phosphorus control.Forty kilograms of P2O5 each hactare recorded an increase of 20.6% in nodule dry weight,significant increases of 0.35 g kg^-1 in N concentration and 1.28 g kg^-1 in P concentration of plant over 20 kg P2O5 ha^-1 ,Similar significan increases of 0.5 g kg^-1 in grain yield and 0.54 and 0.23 g kg^-1 in N and P concentrations of the grain,respectively,over 20 kg P2O5 ha^-1 were also obtained with higher dose.Inoculation of Rhizobium VAM PSB at all the stages of plant growth recorded maximum increaes in all the parameers studied .Dual inoculation of Rhizobium with either VAM or PSB was generally significan in the effect and better than that of VAM PSB,however,P accumulation in plat and grain was more with VAM PSB.A mong single inoculations,Rhizobium gave highest and 21.0% more nodule number,34.7% more nodule dry mass,0.73 g kg^-1 more N in grain and 4.2% higher grain yield over PSB.PSB.however,registered significant increases in P concentration in plant and grain over VAM and Rhizobium.