利用复合杂交群体定位陆地棉产量性状QTL

以共同亲本渝棉1号分别与中棉所35和贝尔斯诺杂交F1代,再次杂交得到复合杂交群体.利用6 565对SSR引物对3亲本进行多态性引物筛选,获得92对多态性引物.以多态性引物检测复合杂交群体172个单株的标记基因型,共获得96个标记位点,其中4对引物产生两个位点.构建的遗传连锁图谱包括63个标记、19个连锁群,总长656.0 cM,标记问平均距离10.4 cM,覆盖棉花基因组14.8%.利用多QTL作图方法,以复合杂交群体F2株系的产量性状鉴定结果,检测到7个产量性状QTL,即1个单株铃数(BN)、2个单铃重(BW)、1个衣分(LP)、1个单株籽棉(SC)和2个单株皮棉(LC).7个QTL分布于4条D基因组染色体,其中第19染色体分布4个QTL.同时,不同亲本之间存在产量性状QTL等位基因的差异.     

小麦赤霉病抗源望水白的QTL定位

236对SSR引物中共有74对在小麦（Tritium aestivum）抗、感亲本之间有多态性,多态性频率达31.7%.对小麦望水白/安农8455群体的SSR分析表明,在2年资料中都出现的与抗小麦赤霉病（Fusarium head blight）连锁的SSR标记有14个,主要分布在染色体3B和2A上.利用Map Manager QTX软件构建连锁图和QTL定位,有38个标记主要分布于5条染色体上（3B、2A、5A、6B和7B）;根据3年的抗性资料分析,3B上的QTL分别位于XBarc133～Xgwm389、XBarc133～Xgwm389和Xg-wm533.1～Xgwm493之间,LOD为2.58、6.49和2.45,分别能解释10%、23%和9%的表型变异.2001年和2003年的抗性资料分析表明,2A上存在2个抗性QTL,都位于Xgwm95～Xgwm372之间,LOD分别为2.82和2.93,均能解释11%的表型变异.     

波兰小麦×普通小麦品系中13重组自交系(RIL)群体穗部性状的QTL分析

小麦穗部性状是与籽粒产量关系密切的重要农艺性状。本研究以一个由99个株系组成的来源于波兰小麦(Triticum polonicum L.)和普通小麦(Triticum aestivum L.)品系中13杂交后代的F8重组自交系(recombinant inbred lines,RIL)群体为实验材料,利用微卫星(simple sequence repeat,SSR)标记对穗长、穗粒数和有效小穗数进行数量性状基因座(quantitative trait locus,QTL)定位分析。所构建的A染色体组和B染色体组共14个连锁群的遗传连锁图谱由115个SSR标记位点组成,图谱全长822.9cM,标记间的平均遗传距离为7.16cM。采用复合区间作图法在两年的环境中检测到分布在2A、3A、3B、5B和7B染色体上的6个穗长QTL,5个穗粒数QTL和2个有效小穗数QTL,表型变异贡献率分别为9.21%～22.94%,9.18%～19.71%和11.48%～13.01%。两年中都在3A染色体上的Xbarc12～Xbarc310区间内检测到控制穗粒数的主效QTL,说明该QTL较少受环境条件的影响,是一个稳定可靠的穗粒数QTL。该QTL与最近标记的遗传距离为0.01cM,可用于小麦产量性状的分子标记辅助育种。     

施氮和不施氮对玉米子粒品质性状的影响及QTL分析

本研究以玉米杂交种农大108的F2:4、F2:5家系为材料,构建了包含199个SSR标记,覆盖玉米10条染色体的遗传连锁图谱,图谱总长度2101.1 cM,平均间距为10.6 cM。在施氮（+N）和不施氮（-N）两种条件下对群体进行了鉴定,利用近红外反射光谱(NIRS)方法测定了群体子粒的蛋白质、淀粉、油分和赖氨酸含量。结果表明,在不施氮条件下子粒的蛋白质、脂肪和赖氨酸含量下降,而淀粉含量上升,但不同材料的变化幅度不同。采用复合区间作图法共检测到24个与玉米子粒品质性状相关的QTLs,其中施氮条件下13个,不施氮条件下11个,涉及21个不同位点的QTLs,分布在1,2,3,4,7,9染色体上,且集中在第3染色体上的QTLs有6个,第9染色体上的QTLs有7个,分别占测到总QTLs的28.57%和33.33%。单个QTL贡献率在8.05%~34.31%之间,其中,qPro1a是不施氮条件下与蛋白质含量相关的主效QTL,qOil3b是不施氮条件下与油分含量相关的主效QTL,贡献率分别达34.31%和17.66%。在21个不同的QTLs中,9个表现加性效应,8个表现部分显性。     

小麦籽粒淀粉主要特性的QTL定位

为给分子标记辅助选择和小麦品质育种提供依据,以小麦杂交组合99G44×京771重组自交系群体(RIL)为材料,利用SSR分子标记技术,采用复合区间作图法对小麦籽粒淀粉主要特性进行了QTL分析。结果表明,检测出1个与总淀粉含量有关的显著加性效应QTSA.-6B,位于6B染色体,位点总贡献率为10.91%;检测出1个与支链淀粉含量有关的显著加性效应QAmp.-1B,位于1B染色体,位点的总贡献率为9.54%;检测出1个与直链淀粉含量有关的显著加性效应QAms.-6B,位于6B染色体,位点总贡献率为7.29%;检测出1个与支/直比有关的显著加性效应QAmp./Ams.-6B,位于6B染色体,位点的总贡献率为12.69%;检测出1个与高峰粘度有关的显著加性效应QPV-1B,位于1B染色体,位点的总贡献率为5.91%;检测出2个与崩解值有关的显著加性效应QBD-1B和QBD-2D,位于1B、2D染色体,位点总贡献率为12.95%;检测出1个与回生值有关的显著加性效应QSB-1B,位于1B染色体,位点总贡献率为6.99%;检测出1个与低谷粘度有关的显著加性效应QTV-3B,位于3B染色体,位点的总贡献率为5.16%;检测出1个与膨胀势有关的显著加性效应QSP-1B,位于1B染色体,位点总贡献率为7.02%。本研究定位的淀粉品质性状的标记可作为小麦品质分子育种的工具。     

玉米强优势组合7个主要穗部性状在3种环境下的QTL分析

玉米产量是遗传基础复杂的数量性状。利用玉米(Zea mays L.)单交种烟单 14 号杂交组合的 F1(Mo17×黄早四)自交后形成的 191 个 F2单株作为构图群体,构建了由扩增片段长度多态性(AFLP)和简单重复序列(SSR)两种标记组成的遗传图谱。F2继续自交衍生的 184 个相应 F2∶3家系用于玉米 7 个穗部性状表型的田间鉴定。采用以混合线性模型为理论基础的复合区间作图法和配套软件 QTLmapper/V2.0,在 3个环境下共检测到 76 个穗部性状的数量性状基因座(QTL)。其中穗粒重、穗重、出籽率、穗长、秃尖长、穗粗和轴粗的 QTL 数目分别为 8、8、11、10、9、10 和 20 个。大多 QTL 仅在单一环境下被检测到,单个 QTL解释的表型变异率很低,仅有 5 个 QTL 的加性效应贡献率大于 10%,绝大多数 QTL 显性效应贡献率小于 1%。基因作用方式 29%的 QTL 为加性,47%为部分显性,11%为显性,13%为超显性。控制玉米穗部性状的 QTL 在染色体间分布不均匀,且呈现成簇分布、毗邻分布等特征。各个 QTL 位点上起增效和减效作用的等位基因在双亲间分布不均匀,两个亲本均可以提供增效或减效等位基因。本研究结果对于玉米高产分子育种中分子标记辅助选择(MAS)和亲本选配等问题具有启发和指导作用。     

小麦光温敏核雄性不育系BS20育性的QTL分析

以小麦(Triticum aestivum L.)光温敏不育系BS20×Fu3 DH群体的289个系为材料,于2005-2006年度种植于北京海淀和安徽阜阳,进行了育性(结实率和结实小穗率)的调查.利用SSR标记和分离群体分组分析法(BSA)分析该群体中与育性相关的分子标记,用128对SSR引物,初步构建BS20×Fu3群体的分子标记遗传连锁框架图.BSA的结果表明,与育性连锁的3个标记是Xgwm294、Xgwm374和Xgwm44,分别位于染色体2AL、2BS和7DS;采用混合线性复合区间作图法对小麦育性进行QTL分析,检测到6个QTL,分布在1AS、2BS、2DL、6AL、6BL和7DS染色体,贡献率为1.1%～12.5%,其中7DS上的QTL与2BS、6AL和6BL上的QTL存在显著的互作效应.综合BSA和QTL分析结果,确定染色体7DS和2BS上的QTL重复性较好、贡献率和互作效应较大,为小麦光温敏核雄性不育性状的重要QTL,标记区间分别为Xgum44-Xcfd14和Xgwm148-Xgwm374,贡献率分别为7.2%～12.5%和2.1%～2.5%.     

基于RIL群体的玉米纹枯病抗性QTL分析

利用包含339个家系的重组自交系(RIL)群体为定位群体,构建包含133个SSR标记的遗传连锁图谱,覆盖玉米基因组1658cM,标记平均距离为12.56cM.分别于2008年四川雅安和2009年四川雅安、绵阳和重庆3地,采用麦粒嵌入法人工接茵,于接茵后15d调查以上4点各个家系的病斑高和稳位高,接茵后40天对重庆和绵阳再进行第2次调查,并计算相应各时间段和各地点的病情指数.研究结果共检测到基于病斑高的抗性相关QTL 7个,分别位于6、8、9和10染色体上,平均加性效应和贡献率分别为1.61％和4.52％;检测到基于病情指数的抗性相关QTL 11个,分别位于2、4、5、8和9染色体上,加性效应和可解释表型方差大小分别在0.0165～0.0545和2.81％～7.29％之间.其中,利用病情指数和病斑高在标记区间bnlg1583-dupssr06和bnlg 1714-umc2343共同检测到了抗性相关QTL.以上结果为今后开展玉米抗纹枯病的精细定位和分子标记辅助育种奠定了一定的理论和材料基础.     

基于三重测交群体解析玉米株高与穗位高杂种优势QTL

为检测玉米株高、穗位高杂种优势QTL,以121株intermated B73×Mo17(IBM)个体为基础群体,按照三重测交交配设计构建了三重测交群体,通过完备区间作图法对株高、穗位高杂种优势的主效QTL及互作位点进行了分析。在第9染色体上的2个紧密连锁的区段分别定位到了一个株高、穗位高杂种优势加性QTL位点,单个QTL的表型贡献率为14.3%和18.6%。该QTL可能同时对株高、穗位高杂种优势起作用。在第1、第3染色体上检测到2个株高杂种优势超显性QTL,可解释表型变异的9.0%~11.4%;在第1、第6、第8染色体上检测到5个穗位高杂种优势超显性QTL,可解释表型变异的6.6%~16.8%。进一步分析发现,2对加加上位性互作区段及2对显显上位性互作区段对穗位高杂种优势存在上位性贡献,加加互作效应及显显互作效应可共同解释表型变异的40.7%和26.8%。由此可知,加性、显性及两位点互作上位性共同对株高、穗位高杂种优势存在贡献。本研究检测到的主效QTL位点有助于株高、穗位高在杂种优势育种中的进一步应用。     

小麦T型细胞质雄性不育恢复基因Rf1和f4的SSR标记分析

为进一步探讨小麦(Triticum aestivum L.)T型细胞质雄性不育(T-CMS)育性恢复的遗传机理,并为利用T型不育系选育强优势杂交小麦分子辅助育种提供理论与技术支撑,本研究以小麦ms(S)矮抗58/R113的F2代分离群体中的极端可育株和极端不育株分别建立恢复池和不育池,采用分布于小麦第一染色体群(染色体1A、1B和1D)及第六染色体群(染色体6A、6B和6D)上的196对SSR引物进行扩增筛选.结果表明,(1)位于1AS染色体上的3个SSR标记和位于6BS染色体上的4个SSR标记均在亲本和基因池间扩增出了稳定的多态性差异条带;(2)定位群体验证结果表明,恢复基因Rf1与1AS染色体上Xgwm136、Xgpw7062和Xgdm33标记的遗传距离分别为4.8、9.6和13.7 cM,3个标记与Rf1之间的顺序依次为Xgdm33、Xgwm136、f1、Xgpw7062; (3)恢复基因Rf4与6BS染色体上的Xgpw1079、Xgwm193、Xgpw7011和Xgwm508标记的遗传距离分别为3.4、6.8、13.7和21.5 cM,4个标记与Rf4之间的顺序依次为Xgpw 011、Xgpw1079、Rf4、Xgwm19和Xgwm508.研究还表明,T-CMS恢复系R113的育性是由Rf1和f4两对主效恢复基因和多对微效基因共同控制的,筛选的上述7个SSR标记可直接用于T型或者类似T型,如S型杂交小麦分子标记辅助育种,可有效提高对应恢复系的选择效率.     

玉米叶夹角和叶向值的QTL定位

叶夹角和叶向值是评价玉米株型的重要指标。本研究以甜玉米自交系组合T14×T4的F2为作图群体,构建了包含192个SSR标记位点的遗传连锁图谱,覆盖玉米基因组1260cM,平均图距6.56cM。通过测定F2、F2:3家系的叶夹角和叶向值,应用复合区间作图法在两个世代中共检测到26个QTL,其中14个与叶夹角相关的QTL,分别位于第2、5、6、7和8染色体上,单个QTL可解释的表型变异为3.3%～26.2%;12个与叶向值相关的QTL,分布于第1、2、3、7和10染色体上,单个QTL可解释的表型变异为3.1%～20.7%。在第2、3、5染色体上分别检测到1、1、2个同时在F2、F2:3家系都稳定表达的QTL,分别落在区间bnlg1329～bnlg1613、umc1148～umc2275和umc1097～umc1692,可作为相关数量性状基因的候选基因。发现1个同时控制叶夹角和叶向值性状的QTL,位于第2染色体上的bnlg1017-umc2129区间,对两性状的表型贡献率分别为10.8%和10.6%。本研究的结果有望为玉米耐密型育种及分子辅助选择育种提供一定的理论依据。     

中国小麦地方品种籽粒强休眠特性的主效基因鉴定

前人研究表明,我国一些小麦地方品种籽粒休眠性强,穗发芽抗性好,可能受1～2对主效基因控制.本文利用小麦(Triticum aestivum)2个重组自交系群体(RILs,万县白麦子/京411,万县白麦子/中优9507)进行2点4年的田间试验,以期发掘控制我国小麦地方品种(万县白麦子)籽粒休眠的主效QTL位点.通过复合区间作图进行分析,分别在3AS和3BL染色体上鉴定出2个主效QTL,前者分布在Xbarc57和Xbarc294标记区间(在2个RILs群体中遗传距离分别为5.8和8.5 cM),在多年多点的实验中可解释25.6%～48.3%的表型变异;后者分布在Vp1和Xwmc446标记区间,在万县白麦子/中优9507群体中的遗传距离为8.1 cM,可解释23.5%～37.8%的表型变异.上述研究表明,我国小麦地方品种万县白麦子籽粒强休眠特性主要受Osd.ahau-3A、Qsd.ahau-3B这两个主效基因控制,在不同环境中表现出较好的遗传稳定性.可通过聚合育种的方法获得籽粒休眠性强、穗发芽抗性好的小麦新品种.     

不同生长环境下水稻氮、磷、钾利用相关性状的QTL定位分析

【目的】鉴定影响水稻氮、磷、钾利用相关性状的QTL,为开展水稻养分高效利用分子标记辅助选择育种和肥高效基因的图位克隆提供依据。【方法】以云南强耐冷(2级)粳稻地方品种丽江新团黑谷与十和田杂交、回交获包含105个株系的孕穗期耐冷性近等基因系BC4F8及双亲为材料,在云南白邑(冷水胁迫)、寻甸(自然低温胁迫)和玉溪(正常生长环境)3种生长环境下进行水稻氮、磷、钾养分吸收相关性状的鉴定,并利用构建的含有180个SSR标记,全长为1820.6 c M,标记间平均距离为15.67 c M的遗传图谱,用基于完备区间作图法的QTL Ici Mapping V3.2软件对16个性状进行QTL定位分析。【结果】3种环境下共检测到56个QTL,分布在第1、2、3、4、5、6、7、9和10染色体上,单个性状QTL数为1~10个,单个QTL可解释的各自性状表型贡献率为8.88%~35.30%。其中,氮、磷、钾利用效率QTLs数分别为12个、27个和17个。而q TNA-1a、q TPA-1、q PHI-1、q PHI-6、q PHI-7b和q KHI-6共6个QTL在冷害和正常环境下均能检测到,稳定性较高,其贡献率变幅为10.63%~31.57%。在第1、3、4、5、6、7和10染色体上有13个标记区域存在QTL成族分布,单个QTL位点控制的性状数为2~5个,其中共同控制磷总吸收量、磷素干物质生产效率、磷素收获指数、每100 kg籽粒需钾量和钾素收获指数等性状的位点数最多。【结论】获得56个影响氮、磷、钾利用相关性状的QTL,且发现的13个QTL富集区可作为水稻氮、磷、钾高效利用分子育种的重要候选区域。     

不同环境条件下水稻结实率的QTL定位分析

摘要：为了揭示水稻结实率的遗传机理并为优良基因的利用以及分子标记辅助选择提供理论依据，本研究以环境敏感的籼稻品种T219和不敏感的籼稻品种T226为亲本构建的202个株系的重组自交系(RILs)为作图群体，利用8种不同环境条件的试验结果，对RIL的结实率进行了基因型与环境互作分析和QTL的定位分析。结果表明：水稻结实率受环境的影响很大，存在着显著的基因型与环境互作效应；同时，8种环境共检测到分布在9条染色体上的17个QTL，贡献率变幅为4.6~35.7%。其中大部分QTL均只在一个或两个特定的环境中发现，表现为QTL与环境的互作、贡献率较小，且它们的增效等位基因大都来自T226。而位于第3染色体MRG5959-MRG2180区间的qSS3-1，共在6个环境中一致检测到，贡献率分别在各环境中均为最大（15.6~35.7%）、其增效的等位基因来源于亲本T226。另外位于第5染色体上的RM592-RM169区间的qSS5-3，也在同一年份的5个不同的试验条件下同时发现，贡献率为6.9~17.9%，其增效的等位基因来源于亲本T219。     

控制水稻抽穗期和株高的QTL的定位及遗传分析

抽穗期（headingdata,HD）和株高（plantheight,PH）是水稻（Oryza sativaL.）非常重要的农艺性状。本研究利用金23B（Jin23B）和青谷矮1号（QGA-1）构建的BC3F1群体及其衍生的BC3F2群体通过分子标记定位水稻抽穗期和株高的QTL（quantitativetraitlocus）。构建的遗传连锁图包含105对SSR标记和8对InDel标记,图谱较好地覆盖了水稻12条染色体。两年来共定位到了9个抽穗期相关QTLs,6个株高相关的QTLs,其中抽穗期和株高最大效应都来源于第7染色体。抽穗期QTLqHD7-3在2011年LOD为37.07,可以解释的表型贡献率为41.05%,加性效应为11.68;株高QTLqPH7-2在2011年LOD为43.73,可以解释的表型贡献率为54.17%,加性效应为21.60;2012年LOD为42.66,可以解释的表型贡献率为54.39%,加性效应为19.95。qHD7-3和qPH7-2位于同一区域RM214-RM5543之间,Ghd7也位于这一区间,该QTL可能是Ghd7的等位基因。抽穗期QTLqHD2定位于第2染色体上标记ZH282和RM71之间,在两年内都能检测到,其LOD值分别为4.56和4.99,可解释的表型贡献率分别为4.31%和7.99%。株高QTLqPH4定位于第4染色体上标记RM241和RM317之间,其两年内的LOD分别为2.89和2.67,解释的表型贡献率为9.42%和8.78%。抽穗期QTL qHD2和株高QTL qPH4所定位的区间没有相关的基因或QTL报道,这两个QTL可能含有控制抽穗期和株高的新基因。本研究通过遗传定位证明了株高和抽穗期是由主效QTL和微效QTL共同控制的,并发掘了新的抽穗期和株高的QTL,为育种家利用分子标记辅助选择培育新品种提供更多的选择。     

氮胁迫与非胁迫条件下玉米叶形相关性状的QTL分析

【目的】叶片是植物光合作用的重要器官,也是蒸腾作用和抗逆的主要器官。在施氮 (N+) 与不施氮 (N–) 条件下鉴定玉米叶片相关性状的QTL,为高光效玉米新品种选育提供重要的理论依据。【方法】利用玉米骨干系综3为供体,许178为受体,通过杂交、回交和分子标记辅助选择的方法,构建了一套以许178为背景的综3单片段代换系 (SSSLs) 群体,其中包含160个单片段代换系。以这套SSSLs以及许178为材料,在施氮和不施氮条件下,通过一年三点 (贵州贵阳、德江和云南罗平) 的表型评价,利用复合区间作图法对叶面积、叶绿素含量和穗下绿叶数3个叶片相关性状进行QTL定位。【结果】在基因组范围内,两种氮处理条件下共检测到42个主要叶片相关性状QTLs,分布于10条染色体上。N+条件下,在3个地点共检测出8个叶面积的QTLs,5个穗下绿叶数的QTLs,8个叶绿素QTLs。其中,qLAI1b在3个环境中同时被检测到;qLAI1b在德江、贵阳和罗平点对叶面积的贡献率分别为14.41%、14.47%和16.38%,来自于综3的等位基因起增效作用。同时,穗下绿叶数QTL (qLN7a和qLN7b) 在3个环境中均被检测到。在氮胁迫 (N–) 条件下,3个环境中共检测出9个叶面积QTLs,7个穗下绿叶数QTLs,8个叶绿素QTLs;其中,位于bin3.08的叶面积QTL qLAI3b,片段大小为120.48 cM,在德江、贵阳和罗平的贡献率分别为20.4%、12.8%和13.2%,来自于许178的等位基因起增效作用;玉米穗下绿叶数QTL,位于bin9.01区的穗下绿叶数QTL qLN9 (umc1957～umc1867～umc2078),片段大小为62.7 cM。位于bin4.08的叶绿素含量QTL qCHL4a,片段大小为18.69 cM,在德江、贵阳和罗平点对叶绿素含量的贡献率分别为17.6%、10.6%和11.4%,且来自于亲本综3的等位基因起减效作用。【结论】不同氮素处理下,检测出一些共有的玉米氮响应的主效 QTLs,如qLAI3b (umc1844～umc1320～bnlg1182)、qLN7a (umc1642～umc2160～umc1929)、qLN7b (phi328175)。这些区段可能在玉米氮素吸收、转运和利用过程中起重要作用,可作为下一步精细定位和图位克隆玉米叶片相关基因的重要候选区域。     

施氮与不施氮条件下玉米开花期相关性状的 QTL 定位

【目的】 探究施氮与不施氮对玉米开花期相关性状变异的影响,并定位相关 QTLs。 【方法】 以玉米的骨干自交系综 3 为供体亲本,许 178 为受体亲本,通过杂交、回交和分子标记辅助选择的方法,构建了一套以许 178 为遗传背景的综 3 染色体单片段代换系 (SSSLs) 群体,其中包含 160 个单片段代换系。以这套 SSSLs 以及许 178 为材料,采用裂区试验设计,在施氮 (N+) 和不施氮 (N–) 条件下,通过一年三点 (贵州贵阳、德江和云南罗平) 的表型评价,利用复合区间作图法对玉米散粉期、吐丝期和散粉–吐丝间隔期 (ASI) 3 个开花期相关性状进行 QTL 定位。 【结果】 在基因组范围内,2 种氮处理条件下共定位到 54 个开花期相关性状 QTLs,主要定位在第 1、3、6、9 和 10 染色体上。其中 5 个 QTLs 在 3 个环境中均被检测到。施氮条件下,吐丝期 (DTS) 相关位点qDTS9a,位于第 9 染色体,可解释表型变异的 3.05%;吐丝散粉间隔期 (ASI) 相关位点qASI10a,位于第 10 染色体,可解释表型变异的 30.74%。不施氮条件下,散粉期 (DTP) 相关位点qDTP9,可解释表型变异的 3.43%;吐丝期相关位点qDTS9a,位于第 9 染色体,可解释表型变异的 4.08%;ASI 相关位点qASI10,位于第 10 染色体,可解释表型变异的 50.28%。对不同处理条件下的定位结果比较发现,不施氮条件下检测到的 QTLs 数目显著高于施氮条件下的检测数量。 【结论】 不同氮素处理下存在一些共有的控制玉米开花期相关的遗传区段,分别位于 Bin9.02 (umc1170-umc1636-bnlg1401-umc1271) 和 Bin10.04 (umc1077-umc1053-umc2350),这些区段可能在玉米氮素吸收、转运和利用过程中起重要作用,可作为下一步精细定位和图位克隆玉米开花期相关基因的重要候选区域。