作物对干旱胁迫的响应机制及提高作物抗旱能力的调控措施研究进展

干旱是影响作物生长发育和产量的最主要非生物胁迫之一,在气候变化背景下,作物遭受干旱胁迫的风险越来越大。为了应对干旱,作物表现出一系列的抵御机制,包括形态特征和生理生化（抗氧化酶、渗透调节物质、内源激素）特性改变。本研究从上述2个方面总结了作物对干旱胁迫的响应机制,并对提高作物抗旱能力的调控措施进行了论述,主要包括：（1）筛选抗旱性品种,促进对深层土壤贮水的吸收利用;（2）地面覆盖,有利于降低土壤蒸发,增加土壤含水量;（3）节水灌溉技术,如微喷灌、滴灌等灌溉方式能实现少量多次灌溉,根区局部灌溉有利于调节气孔关闭,减少奢侈蒸腾,降低土壤蒸发;（4）抗蒸腾剂,在作物枝干及叶面表层形成超薄透光的保护膜,抑制作物水分过度蒸腾;（5）植物生长调节剂,调控植物生理代谢,增强抗旱性;（6）纳米肥料,改变作物生理生化反应,促进植株生长发育;（7）生物炭,有利于土壤通气保水,改善土壤的物理性质和土壤的持水能力。本研究系统地对以上7种措施提高作物抗旱能力的作用机理、应用前景及存在问题进行了论述,以期为应对干旱胁迫提供理论依据和技术参考。     

隶属函数法综合评价灌溉量对‘骏枣’水分利用率 及果实品质影响

为研究灌溉量对水分利用率及果实品质的影响,在分析7年生‘骏枣’生育期不同灌溉处理耗水量的基础上,探讨滴灌条件下不同处理的灌水量对‘骏枣’水分利用率、果实性状、产量及品质的影响,确定典型干旱沙漠区适宜红枣生长的土壤水分下限。结果表明：（1）当土壤含水量保持在田间最大持水量65%时,灌水生产效率和水分利用率均最高。（2）灌溉后土壤含水量下限控制在田间持水量的55%时,产量最高。（3）在一定范围内,灌水量越少,果实可溶糖含量越高,果品等级越高。（4）应用隶属函数值法综合评价相关指标对灌溉量的应用效果表明,在干旱沙漠区‘骏枣’的土壤含水量应控制在田间持水量的65%左右,既能保证红枣生长发育过程中对水分的生理需求,又能使灌水生产率达到最大、红枣的品质最佳。     

土壤水分对地枫皮种子萌发与早期幼苗生长的影响

通过控制不同土壤相对含水量,研究土壤水分对喀斯特山顶植物地枫皮种子萌发和早期幼苗生长的影响。结果表明,地枫皮种子在40%~90%土壤含水量范围内均能萌发,其中60%和70%相对土壤含水量下的种子萌发率最高。干旱胁迫下,地枫皮种子的萌发开始时间和萌发持续时间均显著延长,土壤含水量低于40%时种子不能萌发,但水分胁迫解除后能恢复萌发,且萌发开始时间和萌发持续时间均显著缩短。地枫皮早期幼苗在40%~100%土壤含水量范围内均能生长,其中70%相对土壤含水量下的长势最好,地上和地下部分积累的生物量最多,低于和高于该水分范围,其生长均受到显著影响。地枫皮幼苗的可溶性糖和脯氨酸含量均随干旱程度的加深呈显著上升的趋势,增强了干旱胁迫下的渗透调节能力。随着干旱强度的加深,地枫皮早期幼苗的丙二醛含量上升,渗透调节物质的增多对早期幼苗具有一定的保护作用,但仍受到了较大的过氧化伤害,进而影响到生长与生物量积累。     

干旱胁迫对无花果叶片生理特性的影响

为研究干旱胁迫对无花果的抗旱生理生化机制,评价无花果对干旱胁迫的反应,以‘布兰瑞克’无花果为试验材料,采取保护地控水试验法,将土壤含水量设置为4个水平,分别为常规供水（CK,田间持水量的65%~75%）、轻度干旱（LD,田间持水量的50%~55%）、重度干旱（MD,田间持水量的40%~45%）、极度干旱（ED,田间持水量的30%~35%）,对比不同干旱胁迫对无花果产量及叶片理化特性的影响。结果表明,无花果叶片相对含水量、叶绿素相对含量随胁迫程度的增大而明显降低,均在ED处理下达最小值,分别较CK降低35.81%、44.40%。叶片蛋白、可溶性糖、丙二醛(MDA)含量随着胁迫程度的增大明显增加,均在ED处理达到最大值,较CK分别增加260%、120%、473%;叶片游离脯氨酸(Pro)渗透调节物质含量明显增加;过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)等酶的活性随胁迫程度的增大而显著增强,均在ED处理下达到最大且分别高于CK 33%、90%、360%、6.2%;平均单果重在MD处理下出现最大值为62.11 g,较CK增加20%。ED处理下小区产量最大,达13.90 kg,较CK增加41%。综上,干旱胁迫对无花果产量及叶片生理生化指标有明显影响,在一定范围内胁迫程度越强,无花果产量越低;无花果自身能通过调节渗透物质和酶活性对环境条件做出反应。     

三种主要粮食作物的节水灌溉技术及其对产量和水分利用率的影响

以三种主要粮食作物（水稻、小麦、玉米）为材料,设置常规灌溉（对照）和节水灌溉处理（水稻全生育期轻干湿交替灌溉技术、小麦控制土壤干旱灌溉技术、玉米控制低限土壤水分的分区交替灌溉技术）,研究了节水灌溉技术对三种粮食作物产量和水分利用效率的影响。结果表明：与对照相比,节水灌溉技术的产量增加了8.56%~9.23%,水分利用效率提高了25.00%~31.43%。节水灌溉技术显著降低了三种粮食作物叶片的蒸腾速率和着生角度,显著增加了弱势粒中脱落酸（ABA）与赤霉素（GA₃）的比值（ABA/GA₃）、茎中蔗糖磷酸合成酶（SPS）和子粒中蔗糖合酶（SuS）活性、平均灌浆速率、茎鞘中非结构性碳水化合物（NSC）的运转率以及收获指数,显著提高了水稻和小麦的分蘖成穗率。表明减少奢侈的蒸腾和无效分蘖冗余生长、改善冠层结构、促进物质运转和子粒库活性、提高收获指数是节水灌溉技术协同提高产量和水分利用效率的重要原因。     

逐渐干旱对牡丹光合和荧光特性的影响

（研究目的） 研究逐渐干旱条件下牡丹光合指标及荧光特性变化。（方法）以胡红、洛阳红两种牡丹品种为试验材料,进行土壤逐渐干旱处理,从牡丹光合响应、气体交换、叶绿素荧光参数的变化来研究牡丹光合与荧光特性。（结果）随着土壤水分胁迫的加剧,叶片的净光合速率（Pn）和气孔导度（Gs）下降,胞间CO2浓度（Ci）升高,干旱降低牡丹净光合作用、限制气体交换。（结论）75%的土壤相对含水量最适合牡丹的生长,同时发现与干旱胁迫相比,水分过多更不利牡丹的生长。不同品种间比较发现,胡红比洛阳红更耐旱,适应性更广     

干旱胁迫对甘薯活性氧代谢、渗透调节物质、SPAD及叶绿素荧光特性的影响

为探究甘薯对干旱胁迫的应答机制及其生长需水规律,以‘商薯19’为供试材料,通过无土栽培方式,研究不同干旱强度(PEG-6000浓度分别为0%、6%、12%、18%、24%)对甘薯活性氧代谢、渗透调节物质、SPAD及叶绿素荧光特性的影响。结果表明,随着干旱胁迫强度的增加,保护酶SOD、POD、CAT、APX活性,可溶性蛋白质和可溶性糖含量均呈现先升高再降低的变化规律,且PEG-6000浓度不高于7%可诱导叶片保护酶SOD、POD、CAT和APX活性的提高。可溶性蛋白质和可溶性糖含量在PEG-6000浓度7%时值最大,较对照分别增加58.09%和161.14%。脯氨酸和丙二醛含量随干旱胁迫强度的增强而逐渐增加。PEG-6000浓度不高于3%能够刺激甘薯叶片叶绿素的生成。SPAD与干旱胁迫强度有极显著的负相关关系,两者的拟合方程y=54.354e-3.323x。初始荧光(Fo)表现出先降低再升高的变化规律,在PEG-6000浓度3%时值最低;最大荧光(Fm)、最大光化学效率(Fv/Fm)和光化学猝灭系数(qP)随干旱胁迫强度的增加表现出先升高再降低的单峰变化规律,且在PEG-6000浓度3%时值最大,与初始荧光(Fo)具有负相关关系。研究得出,土壤含水量保持在PEG-6000浓度3%,可以使甘薯幼苗保持健壮生长,实现节水灌溉,但土壤干旱强度不能超过PEG-6000浓度的7%,否则会对甘薯苗期形态特征和生理特性造成不利影响。     

花铃期干旱胁迫复水后棉花产量和纤维品质的变化研究

以抗旱差异明显的中棉所45(CCRI 45)和中棉所60(CCRI 60)为材料,采用人工控水的方法,研究棉花花铃期不同干旱胁迫程度和干旱胁迫后复水棉花根系干物质质量、皮棉产量和纤维品质的变化。结果表明,CCRI 45根系干物质质量增加幅度和皮棉产量在SRWC((45±5)%)干旱胁迫6 d后复水最大,且达到显著水平(P0.05),CCRI 60根系干物质质量增加幅度和皮棉产量在SRWC((60±5)%)干旱胁迫6 d后复水最大,且达到显著水平(P0.05),但CCRI 45和CCRI 60根系干物质质量和皮棉产量在SRWC((45±5)%)干旱胁迫9 d后复水显著低于对照。CCRI 45纤维上半部平均长度、整齐度指数、伸长率和断裂比强度在SRWC((60±5)%)和SRWC((45±5)%)干旱胁迫6 d后复水均高于对照,CCRI 60纤维上半部平均长度、整齐度指数、伸长率和断裂比强度在SRWC((45±5)%)干旱胁迫3 d和SRWC((60±5)%)干旱胁迫6 d后复水均高于对照,但未达到显著水平,CCRI 45和CCRI 60在SRWC((45±5)%)干旱胁迫9 d后复水纤维品质显著低于对照。在SRWC((45±5)%)干旱胁迫6 d后复水,CCRI 45根系干物质质量和皮棉产量的增加幅度大于CCRI 60,表明CCRI 45的抗旱性高于CCRI 60,且补偿能力较高。同时,棉花根系干物质质量增加量与棉花皮棉增加量存在显著的正相关关系。本研究结论将为棉花生产上适时、适度采取抗旱栽培调控措施及开展棉花节水高产栽培技术研究提供理论依据。     

辽宁苗期玉米根叶对水分胁迫的响应

为了提炼辽宁春玉米苗期干旱胁迫影响的定量化评价指标,以‘丹玉39’为试验材料,采用盆栽称重控水法,对不同水平土壤含水量对春玉米苗期根叶生长的影响进行研究。结果表明：正常（75%）和偏湿（85%）水分条件下玉米具有较高的株高,茎粗和叶面积。干旱胁迫下,玉米生长发育受到抑制,株高降低、茎粗变细、根系和地上部的生物量降低,叶片光合面积减小,根冠比增大。但一定程度的干旱（55%）有利于根系下扎,增大根冠比。干旱胁迫对玉米的株高和根系的生长发育有较大的影响,地上生物量受干旱胁迫影响大于根系。     

成熟期控水对烤烟生长及产量的影响

成熟期是烤烟需水次临界期。为明确烤烟成熟期土壤水分对烟株生长及烟叶产量的影响,试验在烤烟成熟期进行土壤控水,研究烟株物质积累及烟叶产量的变化。结果表明：成熟期土壤长期干旱不利于烟叶生长,干旱后复水对烟叶生长无明显影响,且土壤水分对烤烟茎围和根系体积的影响均不显著;长期干旱不利于烤烟根、茎和叶等器官生物量提高,旱后增加复水量有利于根系生长;长期干旱显著降低烟株干物质积累,复水提高干物质积累量,但仍低于充分灌溉处理;长期干旱烟叶产量降低9.70%,旱后复水2次烟叶产量仅降低1.80%,且上中等烟叶比例比对照处理（相对土壤含水率70%~75%）提高2.88%,而单位面积产值仅减少1.09%。烤烟成熟期干旱胁迫后复水一定程度限制了烟株生长,但烟叶产量下降较少,上中等烟叶比重提高,单位面积产值略微降低。     

干旱胁迫对土壤水分动态及玉米水分利用效率影响研究

为研究干旱胁迫效应下土壤的水分动态及玉米水分利用效率,设置干旱胁迫处理和正常灌水处理2种模式,比较不同处理下土壤的水分特征、耗水规律和水分利用效率。结果表明：作物进入拔节期以后,干旱胁迫效应明显,土壤水分开始显著低于正常灌水处理;灌溉后的作物耗水量显著高于干旱胁迫处理,灌溉是影响研究区域玉米生长水分条件的主要因素,玉米进入生殖生长阶段后灌水较不灌水处理的日耗水量增长幅度达到了1.4~7.0倍;干旱胁迫对玉米产量造成严重影响,产量下降54.6%,但是水分利用效率较正常灌水处理高27.3%。     

滴灌频次对化学脱叶棉花产量和品质影响机制的研究

为了明确脱叶效果较好且产量较高的滴灌频次,研究了不同滴灌频次对化学脱叶棉花土壤含水率、叶绿素荧光参数、脱叶效果及产量品质的影响。试验结果表明,滴灌频次7次（D7）处理为棉花生育后期提供较适宜的土壤含水量且有效调节20~40cm土层的土壤水分,调节化学脱叶棉花叶片荧光参数和产量,适当降低光合活性,促进棉花脱叶率与吐絮率增长,且降低挂枝率16.12%~24.95%,从而使产量增加7.61%~15.99%,同时纤维长度和纺织一致性分别增加了1.91%~3.87%、4.58%~14.72%。因此,滴灌频次为7次（D7）更适宜南疆化学脱叶的等行距机采棉种植。     

水分胁迫效应对冬小麦生长发育的影响研究

利用温室管栽试验，研究水分胁迫效应对冬小麦生长发育的影响。结果表明：苗期水分胁迫，拔节期与开花期复水能激发冬小麦根、茎、叶、冠生物量显著增长，三叶至分蘖期控水的处理绿叶面积日增量最大；前期一直干旱灌浆期复水能明显减缓植株的衰老速率。冬小麦前期经受中度或重度水分胁迫，拔节期复水后增产效果最大，前期经受中度水分胁迫，开花期复水后水分利用效率最高。确定土壤含水量占田间持水量55％为冬小麦分蘖期水分胁迫效应增产节水的水分临界指标。     

关键生育期持续水分胁迫对春玉米土壤水分动态变化和产量的影响

为探讨关键生育期水分胁迫对春玉米土壤水分动态变化和产量的影响,在典型干旱区武威开展了关键生育期水分胁迫模拟试验,试验设置了CK(整个生育期供水充足的对照处理)、T1(拔节期持续干旱直至生育期结束)、T2(抽雄期持续干旱直至生育期结束)3种处理。结果表明,受水分胁迫影响,T1和T2干旱处理0—20cm和0—40cm土壤温度均高于CK处理,并且T2处理土壤温度高于T1处理；七叶期后,干旱处理剖面土壤含水量各层变化较大,至乳熟期,T1和T2处理土壤贮水量较CK分别减少了72%和57%；关键生育期的水分胁迫主要通过影响春玉米营养生长和生殖生长来影响最终的产量,T1和T2干旱处理产量分别减少了66.4%和54.2%,产量水平WUE分别减少了23.4%和13.1%。研究结果可为春玉米关键生育期干旱发生进行定量评估提供依据,为生态系统响应阈值的确定提供了思路。     

荒漠草本植物生长对干旱胁迫的反应

为认识区域荒漠生态系统干旱致灾过程和干旱对冰草、刺蓬生长的影响及解除机制,笔者设计干旱胁迫、补充灌水和自然生长3种处理,比较了2种荒漠草本植物的外部形态、产量和土壤水分指标的变化。结果表明:干旱胁迫使黄枯期提前,补水推迟黄枯期,并且干旱胁迫推迟刺蓬进入开花期,缩短生殖生长期。受干旱胁迫影响,荒漠刺蓬和冰草的生长高度、干物质、覆盖度和土壤水分贮存量均减小,且随生育进程影响逐渐增大。受干旱胁迫影响,返青73天是刺蓬生长高度的起始拐点,返青88天是冰草生长高度的起始拐点。返青106~121天是干旱胁迫对刺蓬干物质积累影响关键期,对冰草干物质积累影响关键期在返青181~197天。干旱胁迫对土壤水分贮存量的影响,刺蓬开花期开始显著,冰草展叶盛期后差异明显,且随深度增加,土壤水分贮存量减小幅度增大。     

土壤水分对长柄扁桃生长特性及蒸散发的影响

以1年生长柄扁桃幼苗为材料,通过盆栽控水试验的方法,设置土壤含水量分别为田间持水量的50%~75%（轻度干旱胁迫）、75%~100%（对照）和100%~125%（水涝胁迫）,研究不同土壤水分胁迫对长柄扁桃幼苗生长特性及蒸散耗水规律的影响。结果表明,水分胁迫对长柄扁桃幼苗生长及蒸散耗水具有明显影响,长柄扁桃蒸散耗水量随水分胁迫程度的加剧呈下降趋势。轻度水分胁迫有利于长柄扁桃株高、基径、叶面积及新枝数的生长,但叶片衰老较快。水涝胁迫在一定程度上有利于长柄扁桃叶面积及基径的生长并能减缓叶片衰老,但不利于株高及新枝数的增加。综合分析认为,轻度水分胁迫是长柄扁桃幼苗生长的适宜土壤水分含量。     

玉米根、茎、叶中脱落酸含量和产量形成对土壤干旱的响应

对不同程度土壤干旱胁迫下玉米根、茎、叶中脱落酸含量与产量形成进行了试验研究。充足底墒播种后采用5个土壤水分处理（分别占土壤田间持水量>80%、70%～80%、60%～70%、50%～60%、40%～50%,代号为WT1～WT5）,并遮去自然降水。试验结果表明,拔节期从中等干旱胁迫开始,玉米根、茎、叶中ABA含量大幅度增加,干旱加剧会使根     

干旱对大豆生理及产量影响的研究

干旱对农业生产影响巨大,开展干旱胁迫对大豆生理及产量影响的研究,将为干旱地区大豆生产提供理论依据。利用塑料整理箱进行了干旱胁迫对大豆光合生理、叶片抗氧化物酶和渗透调节物以及生物量、产量影响的研究,土壤水分为干旱(45%~55%的田间土壤最大持水量)和湿润(80%~100%的田间土壤最大持水量,CK)2个水平,进行了2年的试验研究。结果表明,干旱胁迫使大豆净光合速率、气孔导度、蒸腾速率均明显下降,使水分利用率增加;干旱胁迫对大豆叶片过氧化酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)含量无显著影响;干旱使大豆叶片丙二醛(MDA)含量、还原糖含量和可溶性总糖含量增加25.00%,47.09%和47.16%。干旱胁迫使大豆株高、节数、茎粗明显下降。干旱使大豆地上部分生物量明显下降,其中2013年下降39.4%,2014年下降69.6%。干旱使大豆籽粒产量明显下降,2013,2014年分别下降46.9%和81.6%。干旱胁迫下,大豆叶片气孔导度显著下降,使CO2供应受到严重影响,降低叶片净光合速率。干旱胁迫还会使大豆细胞膜结构造成一定的破坏,影响植物正常的光合作用,使大豆光合代谢产物下降。虽然大豆可以通过渗透调节物质来保持细胞的水分,但干旱仍然抑制了植株的正常生长,使大豆生物量和产量下降。