水稻卷叶性状的研究进展及在育种中的应用

目前,水稻叶片卷曲性状已被直接或间接的应用于水稻理想株型育种。研究发现,叶片适度的内卷能使叶片挺直以减少披垂现象的发生,在生长发育后期作用明显,有利于改善水稻基部的受光条件,进而提高植株光能的利用率,实现增产的目的;叶片过度卷曲会产生许多不利的影响,如有效叶面积指数偏小以及光合有效辐射利用率不高等。大量证据表明,叶片卷曲受到体内遗传机制和体外环境因子的双重调节。本文主要综述水稻叶片卷曲的相关研究,包括卷曲效应、形成机制、相关调控基因及其在育种中的利用等,同时探讨了目前水稻卷叶研究中存在的问题,以期能更好地促进卷叶性状在水稻育种中的应用。     

水稻叶片形态建成分子调控机制研究进展

叶片形态是水稻“理想株型”的重要组成部分,是当前水稻高产育种关注的重点。本文通过对已克隆多个叶形相关调控基因综述了水稻叶片形态(叶片卷曲度、倾角、披散程度以及叶片宽度)建成的分子遗传学研究进展。综合分析认为,水稻叶片的卷曲主要是通过卷叶基因调控叶片近轴/远轴间的发育、泡状细胞的发育及其膨胀和渗透压、厚壁组织的形成以及叶片角质层的发育等来实现。影响植株空间伸展姿态的叶倾角主要通过叶角基因调控油菜素内酯的信号传导来影响叶枕细胞的生长发育;唯一被克隆的影响叶片披垂度的披叶基因DL1是通过控制叶片中脉发育而改变叶片形态的;而窄叶基因则主要通过调控生长素的合成与极性运输、维管组织的发育和分布,影响叶片维管束数目及宽度。但到目前为止,所有已克隆的叶形调控基因间相互调控关系的研究还不够深入,还不能完整清晰地勾勒水稻叶形建成和发育的分子调控网络。因此,在已有的研究基础上更深入地探索水稻叶片形态建成的分子调控机制,对进一步构建相关的调控网络,塑造水稻理想株型具有重要意义。     

一个新的水稻内卷叶突变体的表型和遗传分析

叶片是光合作用的重要器官,适度卷曲有利于改善群体光照、提高光能利用率,卷叶基因是培育理想株型的重要资源。为研究控制水稻叶片形态建成的分子机理,从EMS诱变粳稻品种日本晴的M₂代中分离了一个叶片向内卷曲的突变体s1-145,该突变体叶绿素含量增高,株高和育性等产量性状正常。遗传分析表明该性状受一对隐性基因控制。利用InDel标记将该基因定位于第2染色体R2-34.70和R2-34.79之间物理距离为90 kb的范围内。本研究结果为该卷叶基因的克隆和功能分析奠定了基础,对水稻株型改良提供了基因资源和育种材料。     

水稻叶片的卷曲特性及其遗传分析

应用在构建近等基因系中的3个回交世代的F<,2>群体,在不同年份,不同环境下对水稻卷叶的卷曲特性及遗传规律进行了测定和分析.结果表明,水稻叶片发生卷曲是在第4片叶,但开始发生卷曲的时间是在6叶期,随着叶片数的增加,卷曲度随之增加至最大值;随着稻株叶片生长完成,叶片卷曲度在上三叶中均呈下降趋势,表现为:剑叶>倒二叶>倒三叶,卷曲度的降幅也表现相同趋势;叶基角随着生育进程的加大、叶片卷曲度的不断减小而增加,但叶基角的增幅与叶片卷曲度不呈简单的反比关系;该卷叶性状是由1对主效基因控制的不完全显性遗传.     

水稻半外卷叶突变体sol1的表型分析与基因定位

适度卷曲有利于提高水稻叶片的光合效率,增加植株光合产物的有效积累量。我们利用甲基磺酸乙酯(EMS)处理籼型水稻保持系西农1B,获得一个稳定遗传的水稻半外卷叶突变体。该突变体从十叶期开始各叶片逐渐向外卷曲直至半卷状,并伴随茎秆半矮化和叶片披垂,暂被命名为semi-outcurved leaf 1(sol1)。与野生型(WT)相比,sol1的叶片卷曲指数均达到30%以上(P<0.01);倒一、倒二、倒三、倒四节节间长度和穗长极显著缩短,倒一、倒二、倒三叶的叶夹角显著或极显著增加;有效穗数、千粒重、每穗实粒数、结实率显著或极显著下降,一次枝梗数则增加11.3%(P<0.05)。sol1的蒸腾速率、胞间CO2浓度、气孔导度显著高于野生型。石蜡切片显示,sol1倒一叶的泡状细胞体积变小,数量显著增多,表皮细胞体积略微增大。遗传分析表明,sol1的半外卷叶性状受1对隐性核基因调控,定位于6号染色体标记JY6-3和JY6-10之间165 kb的物理范围内,共含15个注释基因。qRT-PCR结果表明,与泡状细胞相关的内卷基因和外卷叶基因RL14、Roc5、REL1在突变体sol1中呈不同程度的上调,NRL、BRD1、OsHox32、ADL1、LC2则呈不同程度的下调。研究结果为SOL1基因的克隆和功能研究奠定了基础。     

水稻新型卷叶突变体rl12（t）的遗传分析和基因定位

叶片是水稻光合作用的重要器官,适度卷曲有利于改善群体光照、提高光能利用率,卷叶基因是培育理想株型的重要资源。本研究利用EMS诱变优良恢复系缙恢10号,获得了一个水稻新型卷叶突变体,该性状受一对显性基因控制,表现为新叶不卷,老叶全卷,而成熟叶片叶上部约1/3卷曲、中下部正常,叶绿素含量极显著高于对照,暂被命名为rl12(t)。利用SSR标记将该基因定位于第10染色体SWU-1和SWU-2之间,遗传距离分别是1.5 cM和0.2 cM。目前,类似于rl12(t)卷叶突变体表型未见报道,RL12(t)是唯一一个在第10染色体被分子定位的显性卷叶主基因。研究结果为该卷叶基因的克隆和功能分析奠定了基础,对于揭示卷叶机理及应用于株型改良具有重要的意义。     

水稻卷叶基因RL13的遗传分析和分子定位

叶片形态是理想株型的重要指标之一,叶片适度卷曲有利于理想株型的建成,是水稻超高产育种的重要材料。在EMS诱变籼稻缙恢10号群体中发现一个卷叶突变体,表现叶片筒状卷曲,经过多代连续自交,性状稳定,命名为rl₁₃ (rolled leaf 13)。rl₁₃的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量均显著高于野生型对照缙恢10号,类胡萝卜素含量在苗期、孕穗期与野生型相比有显著提高,而抽穗期和成熟期则差异不显著。rl₁₃的三片功能叶的卷曲度与野生型相比均达到极显著差异,但rl₁₃的三片功能叶之间差异不显著。通过石蜡切片分析,突变体叶肉细胞层数变薄,野生型含有的一个较大泡状细胞转变为卷叶突变体的两个大小相近的泡状细胞,导致了叶片弯曲。以该突变体为父本,西农1A为母本配制杂交组合构建F₂遗传群体,结果表明,该卷叶性状由一对隐性核基因控制。选用F₂代分离群体中的1 215个隐性单株作为定位群体,将RL₁₃定位在第6染色体短臂上分子标记RM276和SWU6-1之间,遗传距离分别为1.1 cM和0.2 cM。     

程祝宽研究组在水稻叶片发育机制研究中取得新进展

正叶型是水稻重要农艺性状之一,对于植株理想株型构建至关重要。叶片适度卷曲有利于维持叶片的直立状态,促进光能吸收,延缓叶片衰老,增加干物质累积。因此,鉴定叶片形态发育基因,揭示其参与叶片发育的分子机制,对于水稻分子设计育种中具有重要意义。中国科学院遗传与发育生物学研究所基因组生物学研究中心程祝宽研究组,从水稻中克隆了一个新的叶片内     

水稻卷叶突变体rl28的特性与基因定位

叶片是光合作用的主要器官,适度卷曲有利于改善群体光照,提高光能利用率,因此,发掘和研究叶片发育相关基因是改良株型和植物生长发育研究的重要基础工作。本研究报道了一个新的水稻稳定遗传卷叶突变体rolled leaf 28(rl28),与野生型相比,rl28从拔节期起叶片开始沿中轴脉向内侧卷曲,叶片的卷曲度均极显著高于野生型,且叶夹角也不同程度小于野生型。扫描电镜及石蜡切片观察表明,rl28叶片单位面积气孔数、气孔导度显著高于野生型,蒸腾速率极显著高于野生型,rl28中脉增大及临近的2个泡状细胞数量减少。遗传分析表明该突变性状受1对隐性核基因控制,RL28基因被定位在第5染色体标记5-43和5-34之间,物理距离为90 kb。本研究将为RL28基因的图位克隆及功能研究奠定基础。     

水稻单侧卷叶突变体B157遗传分析及基因初步定位

用60Co-γ射线诱变籼稻品种808,获得一个叶片单侧右向正面卷曲的突变体,命名为B157.以突变体B157与平展叶水稻808、日本晴(粳稻)、东洋超级稻(籼稻)杂交构建F2遗传群体.F2群体分离分析表明,该突变体的卷叶性状由一对隐性基因控制.利用东洋超级稻xB157构建的F2群体对该卷叶性状进行基因定位,初步将控制该卷叶性状的基因定位在水稻第1染色体上,并将其定位在RM272与RI02526两个分子标记之间,我们将该基因命名urll(t)(unilateral rolled leaf 1).定位分析表明,urll(t)基因与RM272与RI02526的遗传距离分别为0.6 cM和2.0 cM.进一步的in silico分析显示,urll(t)基因所在的两个标记间的物理距离为692.9 kb,包含78个预测基因,其中有14个编码未知功能的表达蛋白,17个编码未知功能的假定蛋白,47个编码功能蛋白.基于TIGR数据库的分析发现,在这些预测基因中有三个预测基因与植物细胞分裂和生长有关,我们推测这三个预测基因可能与控制urll(t)卷叶性状有关.