水稻白化转绿突变体研究进展

白化是水稻叶色突变中常见的叶绿素缺失突变,白化转绿突变体在光合作用机理、基因调控和遗传育种等理论研究和实际应用方面均有较大的利用价值。该文综述了近年来国内外有关水稻白化转绿突变体的研究进展,包括水稻白化转绿突变体的来源、白化转绿突变体与叶绿素合成的关系、影响白化的内外因素、相关基因的克隆以及作为标记性状在育种中的应用,为水稻白化转绿突变体的研究提供参考。     

水稻白化转绿叶色突变体研究进展

水稻作为重要的粮食作物之一,随着人口增长、耕地减少及环境条件的不断恶化,进一步提高单位面积产量是育种家的重要目标。通过提高光合效率来增加生物量是进一步提高水稻产量的有效手段。叶绿体是植物光合作用的主要场所和细胞的能量供应中心,对植物的生长发育和细胞的新陈代谢至关重要。鉴定和克隆参与叶绿体发育和调控的关键基因,揭示其调控网络和分子机制,对于调控光合作用和植株的生长发育以及培育高光效水稻新品种均具有重要的科学意义和实践价值。植物叶色多种多样并且容易进行区分,因此叶色突变体常被用作探究植物光合作用机制、叶绿素生物合成、叶绿体结构和功能以及遗传发育调控等的重要材料。水稻叶色突变体较为常见,白化转绿突变体较容易区分,在研究水稻叶绿体发育、叶绿素合成、光合作用效率及遗传育种等领域具有重要的应用价值。从白化转绿突变体的表型、分类、来源、作用机制、遗传方式及影响因素等方面进行综述,以期为水稻白化转绿突变体的理论研究和实际应用提供参考。     

Mutator诱导的玉米白化突变体插入位点的遗传分析及代谢途径的构建

【目的】利用Mutator(Mu)诱变群体获得、验证叶色白化突变体的Mu因子插入位点;解析玉米叶色变异相关基因及其代谢网络。【方法】以含有活性MuDR转座子的W22∷Mu为父本,与玉米自交系综31(Z31)杂交产生的M2和M3家系群体为材料,经表型性状的遗传分析和Mu插入位点的分离获得白化突变体,经生物信息学方法解析白化突变体产生的相关基因,同时构建产生白化突变代谢网络。【结果】对870个M2家系的16000余单株和M3种植的36个家系近700单株进行考察,获得了遗传稳定的白化突变体41株。经Mu-TAIL-PCR分析获得35条Mu因子插入序列;对靶位点序列分析,获得的14个靶位点可能与叶绿素合成及光合作用有关;利用其中6个靶位点构建了5条玉米叶色突变产生白化的叶绿素代谢网络途径。【结论】初步证实了Mu转座子插入的27个靶位点与叶色白化突变体的关联;建立了6个靶位点的玉米叶色突变产生白化的叶绿素代谢网络途径。     

夹竹桃叶色白化的原因探讨

[目的]从叶片结构,叶绿体等亚细胞结构以及色素组成研究该突变体叶色白化的原因。[方法]以叶色白化的夹竹桃叶片为材料,用光学显微镜观察不同发育阶段的叶绿体形态;用板层析技术分析叶片中光合色素的组成。[结果]突变型与野生型的叶肉细胞无明显差异,但白化叶片中栅栏组织和海绵组织几乎看不到绿色存在;分离2种叶色的叶绿体发现,突变型的成熟叶绿体数量很少;板层析结果显示,白化夹竹桃中光合色素基本缺失。[结论]夹竹桃叶色白化可能是因叶绿体合成受阻引起叶绿素缺失造成的。     

葫芦科瓜类作物叶色突变体及其研究进展

根据叶色突变程度及对植株生长发育的影响,将葫芦科瓜类叶色突变分为白化致死、黄绿、后绿、斑驳、斑点等突变类型,并对叶色突变机理研究和叶色突变体利用现状作了综述。     

水稻低温白化转绿突变系ds93的形态生理特性及基因定位

白化转绿突变体是研究植物叶绿素的生物合成、叶绿体的结构功能与发育以及克隆叶绿素生物合成途径中相关基因的重要材料.在以广西普通野生稻品系DP30为供体亲本,9311为受体亲本构建染色体片段代换系中发现一个低温白化转绿突变系ds93,研究其表型特征、温敏特性,对叶绿体的超微结构进行观察,并以白化转绿突变系与9311的正反交F2群体对其进行遗传分析.结果表明:突变系ds93转绿白化性状与温度有关,在16、18和20℃时幼苗白化,温度高于23℃时幼苗为正常绿色,推断其转绿临界温度为20℃左右.该突变体叶色性状受1对隐性核基因控制,利用SSR分子标记将ds93初步定位在水稻第9染色体上的RM5777与RM7390标记之间,其遗传距离分别为2.2和3.5 cM.白化转绿突变体F2代与9311比较,突变基因对植株成熟期株高、穗长、单株穗数、粒宽、结实率、千粒重、单株产量均无显著影响,而对穗实粒数和粒长的影响显著.     

植物叶色黄化突变分子机理的研究进展

植物叶色黄化突变具有突变频率高、易鉴别等特点,不仅是基础研究的理想材料,在品种选育和改良中也有重要的利用价值.文章从叶绿素生物合成、血红素代谢、叶绿体发育及叶绿体蛋白代谢等方面,对植物叶色突变相关基因的功能和作用机理进行综述,发现目前对叶色突变分子机理的研究主要集中在叶色突变相关基因功能方面,针对质核信号转导、转录因子及调控元件的研究较少,因此,今后在相关研究中可利用叶色突变体这一理想材料分析鉴定相关基因功能及其互作关系,从对单一基因的研究转向对多个基因甚至功能基因组的系统研究,尤其加强对质核信号转导、转录因子及调控元件的研究;叶色突变体作为作物品种改良的一类特殊种质资源,可通过人工诱导方式增加植物突变频率,在较短时间内获得大量叶色突变体,应用于基因功能及基因间的互作关系等研究,为黄叶植株的选育和遗传改良提供参考.     

水稻苗期叶色失绿基因的研究概况

水稻(Oryza sativa L.)苗期叶色失绿是水稻中较常见的一个重要突变性状,叶色突变体是研究植物光合作用、光形态建成、激素生理、植物生长发育等一系列生理代谢过程的理想材料。概述了水稻苗期叶色失绿基因的研究状况和最新进展,旨在为叶色突变基因的应用提供理论参考。     

植物叶色黄化突变分子机理的研究进

植物叶色黄化突变具有突变频率高、易鉴别等特点,不仅是基础研究的理想材料,在品种选育和改良中也有重要的利用价值。文章从叶绿素生物合成、血红素代谢、叶绿体发育及叶绿体蛋白代谢等方面,对植物叶色突变相关基因的功能和作用机理进行综述,发现目前对叶色突变分子机理的研究主要集中在叶色突变相关基因功能方面,针对质核信号转导、转录因子及调控元件的研究较少,因此,今后在相关研究中可利用叶色突变体这一理想材料分析鉴定相关基因功能及其互作关系,从对单一基因的研究转向对多个基因甚至功能基因组的系统研究,尤其加强对质核信号转导、转录因子及调控元件的研究;叶色突变体作为作物品种改良的一类特殊种质资源,可通过人工诱导方式增加植物突变频率,在较短时间内获得大量叶色突变体,应用于基因功能及基因间的互作关系等研究,为黄叶植株的选育和遗传改良提供参考。     

水稻白化突变体根部离子动态吸收规律的研究

利用植物微观动态离子流检测技术研究水稻正常幼苗和白化突变体根部对K＋、Ca2＋、NH4＋、H＋离子的吸收规律,探讨叶色突变对离子吸收的直接影响。结果表明,水稻白化突变体光合作用丧失,导致质子梯度降低（H＋外排减弱）,次级主动运输受阻,根系吸收离子（K＋、Ca2＋、NH4＋）的能力降低、造成细胞代谢功能紊乱,生长发育停滞。     

二棱大麦白化颖壳性状的遗传

通过将白化颗壳品系分别与黄颗壳品系及黑颖壳品系杂交的方法来研究白化颗壳的遗传规律。结果表明：白化颗壳性状属细胞核遗传,为单基因控制的隐性性状;白化颗壳基因具有一因多铲性;该基因与黑颖壳基因为相互独立非等位基因,黑颗壳基因对该基因有显性上位作用。     

水稻白化转绿基因gra75的精细定位和生理特性分析

【目的】对水稻白化转绿突变体gra75（green-revertible albino 75）进行基因定位,并对其生理特性进行分析。【方法】利用EMS处理粳稻品种日本晴（Nipponbare）的迟熟突变体10079,从后代中获得一个白化转绿突变体gra75。对该突变体的形态特征、生理特性及主要农艺性状进行观察与分析,并应用（gra75/浙辐802）的F2群体精细定位目标基因,遴选候选基因。【结果】gra75突变体叶片从第4叶开始表现出白化性状,从第8叶开始恢复到正常绿色,之前白化的叶片也会逐渐转为淡绿色,成熟期主要农艺性状与野生型没有明显的差异。突变体苗期白化叶的叶绿素和类胡萝卜素含量显著下降,叶肉细胞中叶绿体数目减少,并且叶绿体形态发育不饱满,类囊体片层、基粒和淀粉粒数目减少。遗传分析表明该性状是由1对隐性核基因控制,该基因位于第6染色体短臂InDel标记HC1和HC2之间,遗传距离分别为0.06 cM和0.6 cM,物理距离为120 kb。对该区域候选基因分析和测序,发现LOC_Os06g07210基因（编码核糖核苷酸还原酶大亚基RNRL1）在编码区第716位碱基C突变成T,导致其编码蛋白第239位的丙氨酸（Ala）突变成缬氨酸（Val）。【结论】gra75突变体基因与已报道的水稻淡绿叶基因V3（Virescent3）为等位基因,但gra75突变体苗期的白化转绿性状能稳定表达,且白化表型对后期的主要农艺性状影响不显著,故该突变基因作为叶色标记基因在水稻遗传育种中具有较大的应用价值。     

水稻白转绿光温敏核不育系W1的育种应用评价

对采用辐射诱变获得的带有叶色白转绿特性的水稻光温敏核不育系“W1”的遗传及其生物学特性进行了研究。结果表明:该不育系的叶色白转绿特性是由1对隐性基因控制。“W1”除了具有叶色白转绿的特性,其他主要农艺性状及其育性转换特性都与原不育系“培矮64S”相似。利用“W1”组配出的杂交稻具有与原杂交稻相似的株叶形态和产量构成。     

Open-field behavior in mice: evidence for a major gene effect mediated by the visual system

In segregating F(2), F(3), and F(4) generations, albino mice had lower activity and higher defecation scores than pigmented animals when tested in a brightly lighted open field. These differences persisted when members of an F(5) generation were tested under white light, but largely disappeared under red light. Thus it was concluded that there is a major gene effect on the quantitative traits of open-field activity and defecation which is mediated by the visual system and that albino mice are more photophobic than pigmented mice under conditions of bright illumination.     

二棱大麦白化颖壳和旗叶紫耳突变的遗传分析

 对大麦突变品系 2 98113的白化颖壳和旗叶紫耳 2个色变性状的遗传规律进行了研究。结果表明 ,白化颖壳性状和旗叶紫耳性状都属细胞核遗传 ,前者是由单基因控制的隐性性状 ,后者是由单基因控制的显性性状 ,而且两者是独立遗传的。此外 ,试验中还发现分离群体中所有白壳植株的叶鞘基部都为白色 ,绿壳植株的叶鞘基部均为淡绿色 ,未出现重组类型。由此推知 ,白色叶鞘基部性状可能是白化颖壳基因一因多效的表现 ,也可能这 2个性状是紧密连锁的。     

水稻白化突变体alb24的遗传分析及其基因定位

[目的]对水稻叶色发育缺陷突变体的研究有助于阐释高等植物叶绿体发育和光合作用所必需的基因网络。[方法]从籼稻品种华粳籼74发展的一个株系中出现幼苗期叶片白化、四叶期枯死的表型分离,通过与粳稻中花11构建F_2群体和分子标记,对突变体进行遗传分析和基因定位。[结果]该白化突变体由一对隐性核基因控制,暂命名为alb24,定位于第6染色体SSR标记RM276和Indel标记ID4955-1之间,遗传距离分别为5．0和0．1cM。[结论]ALB24基因的初步定位为进一步的精细定位和克隆该基因奠定了基础。     

Screening Method for Transgenic Maize with Kanamycin Resistance

[Objective]The paper was to establish simple and effective method to screen marker gene in maize with kanamycin resistance.[Method]Using inbred line "Chang 7-2" and hybrid "Zhengdan 958" of maize as test materials,their seeds were soaked with different concentrations and volumes of kanamycin for3 and 4 d,respectively,the rate of albino seedlings and average seedling height after sowing for10 d were investigated.[Result]The rate of albino seedlings not only was related to kanamycin concentration,but also had relationship with solution volume during soaking process.The difference between inbred line and hybrid was no significant.When 100 ml of kanamycin solution with concentration of 200 mg/L was used to soak seeds for 3 d,the rate of albino seedlings basically could reach 100%.When 100 ml of kanamycin solution with concentration of 100 mg/L was used to soak 20 seeds for 3 d to carry out resistance screening,the accuracy was up to 84.8% after verifying the screening test of T1 transgenic maize plants.[Conclusion]The method was feasible,which could be used as a simple method for screening transgenic gene maize with kanamycin resistance.     

白榆白化芽变突变体光合特性及转录组分析

为了研究白榆芽变突变体中白化叶片的光合特性以及光合通路中突变基因转录和翻译水平表达调控机制，以培育3 a的白榆芽变突变体无性系植株上的白化以及正常绿色叶片为试验材料，对其进行光合色素含量测定、叶绿素荧光参数测定以及无参转录组测序分析。结果表明，白化叶片中的叶绿素a(Chla)、叶绿素b(Chlb)、类胡萝卜素(Caro)和总叶绿素(Chla+b)均显著低于正常叶片，叶绿素a/b(Chla/Chlb)与类胡萝卜素与总叶绿素含量(Ccaro/Chl)的比值也显著降低（P<0.05）；白化叶片的Fo、Fm、Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP和NPQ等参数均与正常叶片出现显著差异（P<0.05），且白化叶片Fv/Fm值为0.619；而NPQ值出现白化叶片高于正常叶片，说明白化叶片在正常环境中，明显出现某些伤害。利用转录组测序技术，共获得14.38 Gb有效数据(CleanData)，对Unigene进行功能注释，共获得9 226条Unigene的注释结果；对Unigenes表达量分析，共获得2 923条差异基因(DEGs)，在白化叶片有1 250个基因表达为上调，1 673个基因表达为下调；对注释信息进行KEGG富集分析得到，以卟啉与叶绿素代谢过程中相关蛋白的编码基因、编码光系统Ⅱ、Ⅰ结构蛋白的psb、psa和pet以及编码光合作用-天线蛋白的LHC基因家族的下调表达，推测与白榆芽变突变体出现光合色素含量以及光系统性能降低现象有关。     

玉米白化突变体As-81647的鉴定及基因定位

白化突变体As-81647是在自交系81647的自交后代中发现的自然突变体。光合色素含量测定表明,白化突变体叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量分别为正常植株的0．6％、5．8％和1．6％,推测光合色素含量的减少导致突变体光合作用强度减弱,无法利用光能进行营养生长,进而造成突变体产生白化表型,三叶期左右萎蔫死亡。组织细胞染色实验证实H2O2的积累可能是造成突变体细胞死亡的直接原因之一。本研究构建了As-81647杂合突变体与蒙自2的杂交F2分离群体,遗传分析表明该白化性状由一对隐性核基因控制,暂时命名为As-81647（Albino seeding一81647）。利用已公布的SSR分子标记和本实验室开发的分子标记,将该基因定位在玉米第3染色体umc1052和ume1641之间,遗传距离分别为0．7cM和2．8cM且与分子标记as47共分离。