色氨酰-tRNA合成酶基因WRS1调控水稻种子发育

【目的】氨酰-tRNA合成酶（aminoacyl-tRNA synthetases, aaRSs）与遗传信息传递密切相关,已发现植物中aaRSs家族蛋白在维持翻译功能之余,还参与配子发生与胚发育、质体的早期发育以及免疫信号的感知与病害防御等生物学过程。本研究利用水稻胚乳发育缺陷突变体,分析水稻色氨酰-tRNA合成酶（WRS1）在胚乳发育中的作用,证明WRS1基因编码一个影响水稻胚乳发育的关键因子。【方法】本研究通过甲烷磺酸乙酯（ethyl methane sulfonate, EMS）诱变籼稻（Oryza sativa subsp. indica）品种N22,筛选到一个稳定遗传的水稻粉质胚乳突变体（wrs1）,图位克隆获得目标基因。对wrs1成熟种子进行形态学观察以及淀粉相关理化性质测定,利用细胞学切片分析wrs1发育中胚乳的结构,利用实时荧光定量PCR（quantitative real-time PCR, qRT-PCR）和GUS活性染色分析基因表达模式,通过qRT-PCR比较野生型与突变体花后12 d胚乳中淀粉合成相关基因表达情况,免疫印迹检测野生型与突变体成熟种子中淀粉合成酶蛋白积累情况,使用全自动氨基酸分析仪测定游离氨基酸含量。【结果】 wrs1突变体幼苗表现出明显的发育滞后且逐渐蔫萎死亡,从杂合突变体（WRS1wrs1）中分离到的粉质籽粒呈现明显的腹部皱缩,粒厚、千粒重下降,同时总淀粉含量下降,糊化淀粉的峰值黏度和崩解值均低于野生型。wrs1突变体发育胚乳中复合淀粉颗粒变小,排列疏松。WRS1定位于第12染色体长臂约183 kb的区间内,测序发现编码色氨酰-tRNA合成酶（tryptophanyl-tRNA synthetase, WRS）基因的第6外显子上发生单碱基替换,导致一个保守位置上的甲硫氨酸被替换。wrs1突变体中大部分淀粉合成相关基因表达量下调,且野生型与突变体间基因表达的变化与相应蛋白积累的差异存在不一致的趋势。wrs1突变体籽粒中蛋白质积累降低,而游离氨基酸含量显著升高。【结论】 WRS1编码色氨酰-tRNA合成酶,该基因突变后通过影响氨基酸稳态和蛋白质合成,造成淀粉合成相关基因异常表达从而影响淀粉的合成与积累,导致种子发育缺陷。     

鸟苷酸激酶OsGK1对水稻种子发育至关重要

【目的】对水稻粉质皱缩突变体fse2进行表型分析及基因克隆,为阐明水稻淀粉合成机制以及胚的发育奠定基础。【方法】fse2来自粳稻品种滇粳优1号的MNU(N-甲基-N-亚硝基脲)诱变突变体库。本研究考查了突变体fse2籽粒的理化性状,利用扫描电镜和半薄切片观察了淀粉颗粒的结构;构建了fse2与N22的F₂群体,通过图位克隆及转基因互补验证确定目标基因;通过qRT-PCR以及GUS活性染色对FSE2进行组织表达分析;免疫印迹分析了突变体中淀粉合成相关基因以及线粒体基因的蛋白变化。【结果】fse2籽粒粉质皱缩,千粒重显著下降;胚乳中淀粉颗粒变小变圆,排列松散,不能形成正常的复合淀粉颗粒;突变体中总淀粉、直链淀粉含量均显著下降,脂肪含量显著上升,突变体淀粉的糊化特性发生明显改变。FSE2编码一个线粒体和质体双定位的鸟苷酸激酶(guanylate kinase),命名为OsGK1。OsGK1在各器官中组成型表达,并在花后6 d的胚乳中表达水平最高。突变体胚乳中淀粉合成相关蛋白水平显著降低,尤其是AGPS2b和PHOI。此外,突变体fse2的胚发育严重受损,导致种子纯合致死;线粒体定位的AOX积累显著增强,而野生型中几乎检测不到,表明线粒体呼吸途径受损。【结论】由于OsGK1的功能缺陷,导致水稻种子中线粒体和造粉体发育异常,进而产生了胚致死以及胚乳粉质皱缩的表型,因此OsGK1对水稻种子的发育至关重要。     

两个垩白突变体的鉴定及突变基因的图位克隆

【目的】研究两个水稻垩白突变体胚乳垩白的形成机制,为稻米品质改良提供理论基础。【方法】以从中花11的EMS突变体库中筛选出的两个稳定遗传的垩白突变体eb6、eb7为材料,对其进行农艺性状、稻米理化性质和遗传学分析,并利用eb6与南京11衍生的F2群体对控制垩白的基因进行图位克隆。同时对候选基因的表达模式及淀粉合成相关基因在突变体及野生型中表达情况进行了分析。【结果】与野生型相比,两个突变体胚乳中央部位呈现白色且不透明,淀粉复合颗粒形状不规则且排列疏松,而突变体胚乳边缘部位与野生型无异,都为半透明状,淀粉复合颗粒呈多面体且排列致密。相对于野生型,突变体eb6、eb7成熟种子中的直链淀粉含量和胶稠度显著降低,蛋白质含量显著升高。RVA谱分析显示突变体淀粉黏滞性明显低于野生型。同时,支链淀粉聚合度分析显示突变体eb6中聚合度(DP)小于16的短链显著增加,DP为16~23的中长链显著减少。遗传分析表明突变体eb6、eb7胚乳垩白表型由单隐性核基因控制,并且它们为一对等位突变体。利用突变体eb6与南京11杂交衍生的F2群体将突变体基因定位在第1染色体长臂上物理距离86.6 kb的区间内。该区间包含22个开放阅读框(ORF),其中ORF13编码腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶大亚基2(Os AGPL2)。序列分析发现eb6与eb7分别在Os AGPL2第3、第7外显子上发生1个单碱基替换,并分别导致一个氨基酸替换。RT-PCR及原位杂交结果显示,Os AGPL2主要在水稻发育中的籽粒中表达。同时Os AGPL2的突变导致了多个淀粉合成相关基因在水稻籽粒灌浆过程中的表达模式发生改变。【结论】突变体eb6、eb7籽粒胚乳出现严重垩白表型为Os AGPL2突变所致。本研究进一步证明了Os AGPL2在调控水稻籽粒胚乳中淀粉的合成、淀粉复合颗粒的形成及稻米理化性质的平衡中起着重要的作用。     

水稻粉质胚乳突变体flo7的理化性质及基因定位

淀粉约占水稻胚乳干物质总量的80%,胚乳中淀粉的组分与含量以及颗粒结构决定了稻米品质。从粳稻品种日本晴(Nipponbare)组培后代中获得了一个稳定遗传的粉质胚乳突变体flo7(floury endosperm 7)。该突变体胚乳表现为白色不透明粉质状,同时突变体种子粒长有所增加,而粒宽、粒厚和千粒重均显著降低。与野生型相比,在灌浆过程中突变体flo7籽粒中干物质的积累量减少,而葡萄糖、果糖等游离糖含量增加。突变体flo7成熟种子的直链淀粉含量和胶稠度显著下降,而碱消值显著增加。胚乳横截面扫描电镜分析发现,突变体flo7胚乳中淀粉颗粒形状不规则,排列疏松。遗传分析表明flo7粉质状胚乳突变表型符合单隐性核基因控制的遗传分离规律。以突变体flo7和南京11杂交衍生的F2群体为材料,利用简单重复序列(SSR)和插入缺失(Indel)分子标记,将flo7定位在第12染色体长臂末端C2-11和C5-15之间,物理距离为95.1kb,该区间内包含13个开放阅读框(ORF)。在籽粒灌浆过程中利用实时荧光定量PCR分析淀粉合成相关基因的表达,发现在突变体中多个淀粉合成相关基因表现出不同程度的上调和下调,表明FLO7在水稻种子中淀粉的合成与调控中起着重要作用。     

OsESV1基因对水稻淀粉合成的影响

【目的】 研究水稻EARLY STARVATION1 (OsESV1)基因对水稻淀粉代谢的影响。【方法】 通过CRISPR-Cas9技术获得osesv1突变体,考查osesv1的表型及胚乳淀粉的理化特性,分析OsESV1的表达特性及相关功能。【结果】 OsESV1蛋白在植物界中十分保守。osesv1突变体株高、穗长、每穗粒数低于野生型,分蘖数显著多于野生型,叶片中淀粉含量显著下降,籽粒中的直链淀粉含量上升,而总淀粉含量无明显变化。OsESV1呈组成型表达,并且具有昼夜节律表达的特征。OsESV1蛋白定位在叶绿体内且呈点状分布。酵母双杂交和双分子荧光互补实验结果表明OsESV1蛋白可以与ADP-葡萄糖焦磷酸化酶小亚基(OsAGPS) 2a和OsAGPS1互作。【结论】 OsESV1基因影响水稻叶片的淀粉合成途径,而对胚乳淀粉合成的影响不明显。     

水稻粉质胚乳突变体ws的表型分析及基因克隆

从甲基亚硝基脲(1-Methyl-1-Nitrosourea,MNU)处理的粳稻品种滇粳优1号突变体库中,筛选到一个稳定遗传的胚乳粉质突变体ws,其籽粒的千粒重、籽粒大小、总淀粉含量、直链淀粉含量等指标均降低,淀粉在尿素溶液中的膨胀能力减弱。对成熟及发育中的胚乳淀粉结构进行观察,发现ws突变体的胚乳中产生大量小而不规则排布的单淀粉颗粒。利用F2群体中分离出的92个隐性极端个体将突变基因连锁在第8染色体近着丝粒位置,随后共用2025个极端个体将目标基因定位于95kb的区间。测序发现ws突变体中编码腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(Adenosine diphosphate glucose pyrophosphorylase,AGPase)小亚基S2的基因发生点突变,导致编码氨基酸的替换。基因表达分析发现,突变体胚乳中编码AGPase各亚基的相关基因表达量没有发生显著改变,而Western杂交分析显示突变体中AGPS2b的蛋白含量下降。同时,ws突变体的胚乳中AGPase活性下降为野生型的一半。研究结果表明,OsAGPS2的突变导致水稻胚乳中AGPase活性降低,从而影响了淀粉合成。     

水稻糖质胚乳突变体Sug-11籽粒灌浆过程的淀粉合成关键酶活性及其与淀粉理化特性关系

以水稻糖质胚乳突变体Sug-11与其野生型对照中花11为材料,通过对两者籽粒中可溶性总糖、蔗糖含量和淀粉含量以及有关淀粉品质理化指标的比较,结合籽粒灌浆过程中糖类物质含量、淀粉合成代谢关键酶活性和相关同工型基因转录表达水平的动态测定,从籽粒淀粉合成代谢角度,对水稻糖质突变体Sug-11的籽粒糖类含量变化和千粒重下降的生理原因进行了分析。结果表明,Sug-11糖质突变体与其野生型在灌浆初期的可溶性糖和蔗糖含量差异并不明显,随着籽粒灌浆进程,两者间的籽粒糖分含量差异在灌浆中后期逐步趋于明显;与野生型相比,Sug-11糖质胚乳突变体的稻米直链淀粉含量和直链淀粉碘蓝值显著下降,而淀粉溶解度和支链淀粉碘蓝值则显著升高,糖质胚乳突变对稻米淀粉的理化特性也产生了明显的影响;在籽粒淀粉合成代谢的几个关键酶中,Sug-11糖质突变体籽粒中的DBE活性及其在灌浆过程中的动态变化与其野生型存在明显差异,揭示了胚乳糖质突变体Sug-11籽粒中淀粉积累减少、糖分含量增加主要是由籽粒灌浆中后期的PUL转录表达水平和DBE活性的大幅下降所引起的,而Sug-11的籽粒灌浆不良和千粒重下降等现象,则与其ADPGase活性在籽粒灌浆前期的显著下降存在一定的联系。     

水稻裂颖突变体sh1的鉴定及基因定位

【目的】本研究旨在定位和克隆水稻裂颖基因，为解析水稻裂颖性的遗传机制提供依据。【方法】从籼稻品种湘早籼6号突变体库中筛选出一个裂颖突变体(split husk 1, sh1)，观察突变体的花器官和浆片形态，利用突变体与02428的F2群体定位目标基因，进一步通过定量PCR分析相关基因的表达情况。【结果】sh1突变体的颖花形态与野生型基本一致，能正常开花，但不能正常闭颖，裂颖的主要原因是浆片不能在开颖后正常萎蔫。sh1突变体的有效穗数增加，但结实率和千粒重显著下降；遗传分析表明，sh1的裂颖表型受一对隐性核基因控制。将SH1基因定位在ID19827与ID19884两个InDel标记之间，物理距离约为110 kb。定位区间测序发现，突变体中丙二烯氧化合酶编码基因OsAOS1发生单碱基突变，导致氨基酸发生改变；SH1基因的突变显著降低了花器官中的茉莉酸含量，进而影响了茉莉酸合成及信号转导相关基因的表达。【结论】SH1基因通过影响茉莉酸的合成和信号转导调控水稻闭颖，OsAOS1可能是SH1基因的候选基因。     

水稻裂颖突变体sh1的鉴定及基因定位

【目的】本研究旨在定位和克隆水稻裂颖基因,为解析水稻裂颖性的遗传机制提供依据。【方法】从籼稻品种湘早籼6号突变体库中筛选出一个裂颖突变体(split husk 1, sh1),观察突变体的花器官和浆片形态,利用突变体与02428的F_2群体定位目标基因,进一步通过定量PCR分析相关基因的表达情况。【结果】sh1突变体的颖花形态与野生型基本一致,能正常开花,但不能正常闭颖,裂颖的主要原因是浆片不能在开颖后正常萎蔫。sh1突变体的有效穗数增加,但结实率和千粒重显著下降;遗传分析表明,sh1的裂颖表型受一对隐性核基因控制。将SH1基因定位在ID19827与ID19884两个InDel标记之间,物理距离约为110 kb。定位区间测序发现,突变体中丙二烯氧化合酶编码基因OsAOS1发生单碱基突变,导致氨基酸发生改变;SH1基因的突变显著降低了花器官中的茉莉酸含量,进而影响了茉莉酸合成及信号转导相关基因的表达。【结论】SH1基因通过影响茉莉酸的合成和信号转导调控水稻闭颖,Os AOS1可能是SH1基因的候选基因。     

结实期低温胁迫对水稻强、弱势粒淀粉形成与积累的影响

【目的】研究结实期低温胁迫对水稻强、弱势粒淀粉组分含量、积累速率及关键酶活性的影响，明确淀粉合成关键酶活性变化对淀粉积累速率的调控效应，探究强、弱势粒淀粉形成积累差异对水稻产量的影响。【方法】以耐冷型品种东农428和冷敏型品种松粳10为试验材料，设置1个常温处理(白天温度28℃，14h/夜间温度22℃，10 h，7 d)和4个低温处理(17℃，低温处理时间分别为1、3、5、7 d)，分析了结实期低温胁迫对强、弱势粒淀粉组分积累、合成关键酶活性、水稻产量及构成因素的影响，并探讨了灌浆期各阶段淀粉积累差异与酶活性变化的关系。【结果】与对照相比，结实期低温胁迫降低了两个品种水稻强、弱势粒中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、可溶性淀粉合成酶(SSS)、淀粉分支酶(SBE)的峰值活性以及支链淀粉和总淀粉含量，提高了齐穗后28~38 d 低温处理3、5、7 d的颗粒结合型淀粉合成酶(GBSS)活性和直链淀粉含量。与对照相比，各低温处理酶活性最高和淀粉积累最快的时间均有不同程度的推迟，低温处理7 d的影响最大，强、弱势粒低温处理7 d的支链淀粉和总淀粉含量分别在齐穗后13、18 d降幅最大，直链淀粉含量在28 d增幅最大。相关分析表明，强、弱势粒直链淀粉含量及强势粒支链淀粉、总淀粉含量与其最大积累速率呈极显著正相关，弱势粒支链淀粉、总淀粉含量还受到其最大积累速率出现时间的影响。AGPase、GBSS、SSS、SBE活性变化与淀粉积累速率和积累时间早晚密切相关，对淀粉及淀粉组分含量的变化有着明显的影响。同时，结实期低温胁迫显著降低了水稻的千粒重、结实率和产量，且随低温处理天数的增加降幅逐渐增大。结实期低温胁迫对弱势粒中淀粉合成关键酶活性变化影响大于强势粒，弱势粒淀粉合成积累减慢，含量降低，导致水稻千粒重显著下降，产量降低。【结论】就品种而言，耐冷型东农428具有较高的淀粉合成关键酶活性，淀粉及其组分含量较高，在低温胁迫下产量能维持在较高的水平。因此，强、弱势粒淀粉合成关键酶活性对淀粉合成起着非常关键的调控作用，淀粉组分和含量及其变化对产量有着十分重要的影响。     

Phenotypic Analysis and Gene Cloning of Rice Floury Endosperm Mutant fse4

【Objective】Starch is the main energy reserve of rice endosperm. The biosynthesis of starch is complex, requiring a large number of synthetic enzymes and regulators. Screening rice endosperm defective mutants and cloning the underlying genes will lay theoretical basis for starch biosynthesis and its regulation. 【Method】 A stable genetic floury and shrunken endosperm mutant termed as fse4 (floury and shrunken4) were obtained from the mutant library of Ningjing 3 (WT), which was induced by N-methyl-N-nitrosourea (MNU). An F2 mapping population was generated by crossing the fse4 mutant with Dular (an indica rice variety) and the gene was finally isolated. The floury seeds segregated from the fse4 heterozygous plants were used to observe the morphological features, and the physicochemical properties of the brown rice flour were analyzed. The endosperm structure was observed with a scanning electron microscopy by the semi-thin section technology. The expression of starch synthesis related genes during grain filling was determined by qRT-PCR; Immunoblotting was used to detect the accumulation of proteins related to starch synthesis. The amino acids contents of each mature endosperm were determined with the fully automatic amino acid analyzer.【Result】The 1000-grain weight and grain size were significantly reduced in fse4. Compared with WT, the contents of total starch, amylose and total protein were signi?cantly lower in fse4, while the lipid content was signi?cantly higher. The starch viscosity, breakdown viscosity and setback viscosity of the fse4 mutant were lower than WT. The endosperm of the mutant had many single dispersed starch granules with large spaces between each other. Using 1568 recessive individuals, FSE4 was narrowed down to a 252 kb region. Sequencing revealed a single base substitution in the first exon of the delta 1-pyrroline-5-carboxylate synthetase (P5CS), resulting in a conserved amino acid variation. Most of the genes related to starch synthesis were downregulated in fse4 and the protein accumulation related to starch synthase were reduced. The contents of various amino acids in fse4 rice flour were increased or decreased, the total free amino acids contents in fse4 seeds was 2.6 times higher than those in WT. Exogenous proline was applied during the germination of fse4 seeds, and the embryonic lethal phenotype was partially recovered.【Conclusion】FSE4 encode the key rate-limiting enzyme P5CS of proline synthesis, which plays an important role in the biosynthesis and metabolism of amino acids in endosperm and affects the accumulation of starch.     

Tryptophanyl-tRNA Synthetase Gene WRS1 Regulates Rice Seed Development

【Objective】Aminoacyl-tRNA synthetases (aaRSs) are closely related to the transmission of genetic information. Besides translation, aaRSs in plants participate in gametogenesis and embryo development, early plastid development, immune signal perception and disease defense. In this study, we used a rice endosperm defective mutant to analyze the function of tryptophanyl-tRNA synthase (WRS1) during seed development, proving that WRS1 gene encodes a key factor affecting rice endosperm development. 【Method】In this study, a stably-inherited rice floury endosperm mutant (wrs1) was screened from the mutant library of indica cultivar N22 (Oryza sativa subsp. indica) induced by ethyl methane sulfonate (EMS). Map-based cloning and complementation test identified the target gene. Morphological observation and starch physicochemical properties of wrs1 mature seeds were analyzed. Semi-thin sections were prepared to observe the developing endosperm structure with a scanning electron microscope. qRT-PCR and GUS staining were performed to analyze the expression of WRS1. The expression of starch synthesis related genes in the endosperm at 12 days after flowering was determined by qRT-PCR, and these protein expression levels in mature seed were detected by immunoblotting. The free amino acid contents of mature seeds were measured with a fully automatic amino acid analyzer. 【Result】The seedlings of wrs1 were featured by obvious delay in development and finally withered and died. The floury grains isolated from the heterozygous mutant (WRS1wrs1) showed shrunken belly, decreased grain thickness and thousand-grain weight. Total starch contents, the peak viscosity and breakdown viscosity of pasting starch were lower in wrs1. The compound starch granules in developing endosperm of wrs1 were smaller and loosely arranged. WRS1 was restricted to the 183 kb region of the long arm of chromosome 12. Sequencing revealed a single base substitution in exon 6 of the tryptophanyl-tRNA synthetase gene (WRS1), resulting in a substitution of methionine. The expression of most starch synthesis-related genes in wrs1 was down-regulated, while these proteins showed different accumulation levels. The contents of proteins in wrs1 grains were decreased, while free amino acids contents were significantly increased. 【Conclusion】WRS1 encodes tryptophanyl-tRNA synthase. Mutation of this gene affects amino acid homeostasis and protein synthesis in rice endosperm, resulting in abnormal expression of the genes in starch synthesis pathway which affects starch synthesis and accumulation, and eventually lead to seed development defects.     

优良食味水稻品种籽粒蛋白质积累特征及其对氮素水平的响应

【目的】探讨优良食味水稻品种的籽粒蛋白质积累特征及其对氮素水平的响应。【方法】以食味值不同的常规粳稻和杂交稻为材料,在结实期设置不同氮素施用水平处理,分析不同类型品种在不同氮素水平下的蒸煮食味品质及其与稻米蛋白质及其组分含量的关系。进一步分析各品种在不同氮素水平下稻穗不同部位的氨基酸含量及籽粒蛋白质含量在结实期的动态变化,总结优良食味水稻品种的籽粒蛋白质积累特征及其对氮素水平的响应特征。【结果】优良食味水稻品种籽粒蛋白质含量较低,且随着氮素水平的增加而上升;优良食味水稻崩解值较高,消减值较低;蒸煮食味品质受氮素水平影响较小。优良食味水稻品种蛋白组分含量较低,且稻米蛋白质含量与食味品质呈显著负相关。在常规粳稻中,稻米食味值与清蛋白、球蛋白和醇溶蛋白含量均显著负相关;在杂交稻中,稻米食味值与醇溶蛋白和谷蛋白含量显著负相关。优良食味水稻品种籽粒充实过程中游离氨基酸含量较低,并呈现较低水平的蛋白质积累。而食味较差品种灌浆期籽粒的氨基酸含量较高,成熟籽粒蛋白质含量也较高,且氮素供应水平提升其籽粒蛋白质含量的效应更为显著。【结论】优良食味水稻品种的籽粒蛋白质含量较低,与其充实过程中蛋白质积累水平较低有紧密关系,且受氮素水平影响较小。     

水稻幼穗响应稻曲病菌毒素胁迫早期的转录组分析

【目的】由稻曲病菌引起的稻曲病不仅造成水稻减产,而且还会产生对动物和植物有毒的真菌毒素。探明水稻幼穗对稻曲病菌毒素胁迫响应的分子机制,可为发掘水稻抗稻曲病基因以及抗病分子育种开辟新的思路。【方法】用稻曲病菌毒素处理水稻幼穗,采用转录组测序技术对水稻幼穗进行转录组测序,以水稻9311基因组作为参考基因组进行对比,利用TPM法计算基因表达量,设定参数（差异倍数的绝对值不小于2,且q值不大于0.05）筛选差异表达基因。结合基因差异表达分析、富集功能分析,鉴定水稻响应胁迫的关键基因,并利用实时荧光定量PCR技术对差异表达基因进行验证。【结果】在稻曲病菌毒素胁迫12 h后,水稻幼穗出现2526个差异表达基因（DEG）;通过GO富集、KEGG代谢途经和KOG功能分析,将差异基因划分为GO功能下的64个条目、32个代谢途径和KOG功能下23个类别,包括淀粉和蔗糖代谢、苯丙类生物合成、碳代谢、糖酵解/糖异生、氨基糖和核苷酸糖代谢等生物学过程。DEG中有66个植物转录因子,分属7种植物转录因子家族,包括WRKY和Myb两大转录因子。分析二萜类生物合成与淀粉和蔗糖代谢途径相关基因发现,OsCPS2、OsKSL4和细胞色素P450等基因表达量上调,而淀粉酶、β-呋喃果糖苷酶和UDP-焦磷酸化酶等基因表达量下调,推测这些基因在水稻响应稻曲病菌毒素胁迫时发挥重要的作用。【结论】稻曲病菌毒素作为非生物胁迫因素对水稻幼穗具有毒性;通过干扰淀粉和蔗糖代谢等途径而影响种子营养物质的合成,降低水稻抵抗病原菌侵染水稻的能力。