水分胁迫条件下烟草生理生化响应研究进展

水分胁迫影响烟株体内各种生理生化活动及其生长发育,进而影响烟叶产量和质量。笔者综述了在水分胁迫条件下,烟草叶片水分代谢、光合作用、保护酶和NR活性、内源激素、渗透调节物质、水分胁迫诱导蛋白和香味物质等生理指标的变化,为找出提高烟草抗旱性的生化调控措施和选育抗旱品种提供理论基础。并展望了今后的研究方向     

不同玉米杂交种及其亲本自交系抗旱性研究

以玉米杂交种及其亲本自交系为试验材料,对不同基因型玉米抗旱性进行了系统研究。结果表明：（1）在花期水分胁迫下,不同基因型玉米都表现出株高、单株叶面积、叶绿素等指标的下降,且下降的幅度不同。同时,水分胁迫下,玉米植物体内的生理代谢发生了明显变化。叶片相对含水量、保水能力显著降低,可溶性糖升高。与抗旱系数关联度密切的有：叶片相对含水量下降率、丙二醛伤害率、株高下降率等。（2）叶片相对含水量、叶水势即离体叶片失水速率与抗旱性关系密切。这些指标既可以反映植株受旱程度,又可以比较不同基因型玉米抗旱能力。（3）在花期水分胁迫下,不同基因型玉米产量都明显下降。抗旱性强的基因型下降的小,抗旱性弱的品种下降的多。可以用抗旱系数和抗旱指数来衡量不同基因型玉米的抗旱性。亲本及F1代间抗旱性在某些性状上有一定相关性。     

不同黄秋葵种质对干旱的生理生化反应

以抗旱性不同的3个黄秋葵种质004-5、SLK-2和B015为试材,通过盆栽试验研究了结荚期水分胁迫下黄秋葵的一系列生理生化指标的变化,并探讨了这些指标与黄秋葵抗旱性之间的关系。结果表明：水分胁迫下,相对含水量和叶绿素含量下降;离体失水率、相对电导率、游离脯氨酸和可溶性蛋白质含量升高。这些指标在确定种质抗旱方面可以作为参考。     

湿地松优良半同胞家系蛋白质及糖类对水分胁迫的生理响应

为研究湿地松优良半同胞家系蛋白质及糖类对水分逆境的生理响应，采用盆栽试验和吸光度测定结合的方法，以湿地松普通种子为对照（CK），测定了七个湿地松半同胞家系在正常水分状态（土壤相对含水量为70%）、弱度水分胁迫（土壤相对含水量为55%~60%）、中度水分胁迫（土壤相对含水量为35%~40%）和强度水分胁迫（土壤相对含水量为20%~25%）条件下的可溶性蛋白质、还原性糖、可溶性糖的含量，研究结果表明：无论是不同水分梯度还是不同家系水平，蛋白质、还原性糖、可溶性糖含量的差异均达极显著性水平。随着水分胁迫程度的加剧，各家系蛋白质含量呈先升后降的趋势，在水分胁迫初期，各家系蛋白质含量增加，水分胁迫中、后期各家系蛋白含量呈直线下降；随着水分胁迫的加剧，各家系还原性糖、可溶性糖含量呈直线上升。家系1027、101、464在水分胁迫条件下具有较高的可溶性糖含量，其抗旱性较其它家系要强，是这三个家系速生、高产的生理原因之一。     

PEG干旱胁迫对红三叶抗性生理生化指标的影响研究

为快速比较红三叶(Trifolium pretense)植株抗旱性,采用不同浓度PEG-6000溶液对4个野生红三叶材料和1个红三叶品种进行不同程度的水分胁迫处理,研究不同水分胁迫对各材料叶片中生理生化指标的影响。结果表明：不同PEG干旱胁迫处理下,巫溪红三叶叶片含水量降幅较低,20% PEG处理下与对照相比下降幅度为28.49%,叶片电导率均最低,为对照的2.78倍,MDA含量增幅较小,为对照的2.84倍,叶片细胞膜系统有较强的抗旱能力;而红三叶06-4叶片含水量降幅最大,在强度渗透胁迫下与对照相比下降幅度为35.32%,叶片电导率在20% PEG处理时为对照5.01倍,MDA含量增幅最大,为对照的4.24倍,其忍耐干旱的性能相对较弱。渗透胁迫下各品种叶片游离脯氨酸含量显著增加,当PEG浓度为20%时,巫溪红三叶脯氨酸含量急剧上升,为对照的30.84倍。红三叶各材料的SOD活性在轻度干旱胁迫时均提高,胁迫程度增强时SOD活性下降。PEG胁迫导致红三叶各材料叶片相对含水量下降、细胞膜透性增大、MDA含量上升、脯氨酸含量增加而SOD活性下降,但4个材料和1个红三叶品种对应指标的变化幅度存在差异,巫溪红三叶表现出较强的抗旱性,而‘红三叶06-4’抗旱性较弱。     

甜菜幼苗叶片抗氧化系统对干旱胁迫的响应

以抗旱性不同的甜菜品种HI0466和KWS9454为供试材料,在不同水分处理条件下研究了甜菜抗氧化系统生理指标对苗期不同程度水分亏缺的响应机制及其与甜菜抗旱性的关系。结果表明:持续水分胁迫下甜菜幼苗叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)等保护酶活性及抗氧化物质还原型谷胱甘肽(GSH)、抗坏血酸(AsA)含量基本呈现出先升高后下降的趋势,而类胡萝卜素(Car)含量逐步降低。由于抗旱甜菜品种在水分胁迫下各生理指标具有增幅大或降幅较小的特征,因此在胁迫加重时抗旱甜菜品种可维持较高的SOD、POD、CAT活性及Car、AsA含量,以降低膜质过氧化程度,使得其丙二醛(MDA)含量维持在较低水平,但在品种间差异明显。主成分分析结果表明,干旱胁迫条件下SOD、POD活性,MDA、AsA含量均可作为甜菜品种苗期抗旱性鉴定的有效生理指标。     

干旱胁迫下胶质苜蓿苗期生理生化特性的研究

研究了水分胁迫下抗旱性不同的胶质苜蓿苗期生理生化特征的变化及其相互关系。结果表明:随着干旱胁迫的加重,叶片的相对电导率、丙二醛含量(MDA)、水分饱和亏缺(WSD)、脯氨酸含量(Pro)、可溶性糖含量(WSS)均有明显增加,其含量的变化与胶质苜蓿抗旱性密切相关,抗旱性强的材料Pro、WSS积累强度大于抗旱性弱的材料,电导率、MDA含量和WSD含量变化则是抗旱性弱的大于抗旱性强的材料;而相对含水量和叶水势均呈下降的趋势,抗旱性强的材料相对含水量下降幅度小于抗旱性弱的材料,叶水势变化趋势则与之相反。     

基于D值法的烟草苗期抗旱评价方法研究及抗旱材料筛选

为了探究苗期抗旱性快速评价方法，筛选烟草苗期抗旱材料，开展苗期抗旱种质鉴定和抗旱品种选育。本试验以21个品种(系)5叶1心的烟苗为材料，采用15%PEG-6000模拟干旱胁迫处理，于处理48 h测定参试材料的叶绿素a等10项生理指标，通过主成分分析、隶属函数分析和通径分析构建了烟草苗期抗旱性评价方法。结果显示，主成分分析从10项指标中筛选出叶绿素a、H₂O₂、MDA、SOD、POD等5项典型的抗旱指标；通过筛选出的5项指标与各材料D值的通径分析构建出了烟草苗期抗旱性预测模型，模型表明叶绿素a对烟草苗期抗旱性直接通径系数最大；分别以构建出的抗旱性预测模型和叶绿素a的抗旱系数对各材料进行聚类分析，均将供试材料分为高抗型、中抗型、低抗型、不抗型和敏感型等5类，同时筛选出4份苗期抗旱性较强材料。研究表明，采用15%PEG-6000模拟干旱胁迫处理，利用叶绿素a等5项指标构建的抗旱性度量值及回归预测模型可用于烟草苗期抗旱性评价，干旱胁迫后叶绿素a含量变化可用于快速鉴定烟草苗期抗旱性。     

干旱胁迫下不同燕麦品种光合荧光特性及其抗旱性评价

为研究水分胁迫下不同燕麦品种的抗旱性差异,明确不同燕麦品种在水分胁迫下的光合、荧光生理响应机制及其与燕麦抗旱性的相关性,设置干旱胁迫和充分灌水两种处理,分别在抽穗和开花两个时期对6个燕麦品种的光合、荧光等生理指标进行测定,在成熟期对6个燕麦品种的经济性状和产量性状进行测定,并对不同生理指标和抗旱性间的相关性进行分析。结果表明,在抽穗期和开花期,干旱胁迫导致胞间CO_2浓度、蒸腾速率、气孔导度、光合速率下降,且开花期受影响较为严重。水分胁迫导致Fo增加,Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo下降;隶属函数综合分析结果表明,0905-12-14为强抗旱型品种,张莜14号为抗旱型品种,张燕1号、张燕4号为中抗型品种,张燕3号、张莜7号为弱抗型品种;抽穗和开花期干旱胁迫下,产量性状和光合参数间的相关性较强,且光合速率和品种抗旱性间的相关性较强。充分灌溉条件下,产量性状和品种抗旱性与叶绿素荧光参数间有较强的相关性。综合分析表明,抗旱性强的品种对干旱胁迫的适应调节能力强,0905-12-14抗旱性最强,张燕3号、张莜7号抗旱性最弱,利用光合指标、抗旱系数、抗旱指数、敏感指数可作为燕麦抗旱性初步鉴定的指标。     

北疆主栽棉花种子对渗透胁迫的响应及其萌发力差异评价

以北疆棉区7个主栽的抗旱性有差异的棉花品种(品系)为材料,用PEG-6000渗透溶液模拟干旱胁迫研究棉花种子对水分胁迫的响应,并对各种子萌芽期的抗旱性做出评价。结果表明,随着胁迫浓度的提高,棉花种子的发芽率、发芽势和发芽指数下降,种子平均发芽时间延长;萌芽期棉花种子对水分胁迫十分敏感,10%的PEG-6000浓度下,棉花种子的发芽能力受到严重抑制;不同胁迫强度下,棉花种子的抗渗透萌发力并不一致;萌芽期棉花种子抗旱性鉴定的适宜PEG-6000浓度为5%,相对发芽率可作为快速、有效鉴定指标,新陆早33和益农2号的种子抗旱性较强,而新陆早24和新陆早31的种子抗旱性较差。     

外源水杨酸对低温胁迫下烤烟幼苗生理特性的影响

为揭示外源水杨酸对提高烤烟幼苗抗低温能力的生理效应,以云烟87为供试品种,运用人工气候培养箱模拟4℃低温,设置不同浓度(0、0.6、0.8、1.0和1.2mmol/L)水杨酸对烤烟幼苗连续3d进行叶面喷施预处理,随后进行连续5d的低温处理,以25℃、喷施蒸馏水作为对照,测定烤烟幼苗活性氧代谢、抗氧化酶活性、渗透调节物质含量和根系活力的影响。结果表明,低温胁迫下烤烟幼苗活性氧增加,膜脂过氧化程度加剧,抑制幼苗的生长发育。而外源水杨酸能够明显提高低温胁迫下烤烟幼苗的抗氧化酶活性,增加渗透调节物质含量,降低O₂^-·产生速率和MDA积累量,缓解低温胁迫对烤烟幼苗的损伤,增强其抗低温能力。     

干旱胁迫下烤烟光合特性和氮代谢研究

以烤烟品种ＮＣ８９为材料，在盆栽条件下研究了干旱胁迫对烤烟光合特性和氮素代谢的影响。结果表明，在干旱胁迫下烤烟叶片叶绿素含量减少，叶绿体希尔反应活力下降，净光合强度减弱，硝酸还原酶活性降低，脯氨酸含量升高，而呼吸速率则先上升后下降。上述指标均随土壤水分状况的变化而变化，表现它们对干旱胁迫的反应都很敏感。     

成熟期短时渍水胁迫对烤烟碳氮代谢关键酶及主要碳、氮化合物含量的影响

以烤烟云烟97为材料,采用田间试验研究了成熟期短时渍水处理对烤烟碳氮代谢关键酶活性及主要碳、氮化合物含量的影响。结果表明,在烤烟成熟期渍水处理3 d,中部叶片硝酸还原酶活性低于对照,降幅为20.39%;转化酶和淀粉酶活性高于对照,增幅分别为33.14%,56.70%;烟叶淀粉、总氮和烟碱含量有降低趋势,分别下降了2.9,0.74,0.77个百分点,而总糖和还原糖含量有增加趋势,分别上升了1.33,0.46个百分点。说明渍水胁迫使叶片生理代谢紊乱,氮代谢减弱,碳水化合物积累减少。研究结果有助于从生理生化角度揭示成熟期渍水胁迫对烤烟生长和品质形成影响的机制。     

湿地松优良半同胞家系保护酶活性及脂质过氧化作用对水分胁迫的生理响应

为研究湿地松优良半同胞家系保护酶及脂质过氧化作用对水分逆境的生理响应，采用盆栽试验和吸光度测定结合的方法，以普通湿地松种子为对照（CK），测定了七个湿地松半同胞家系在正常水分状态（土壤相对含水量为70%）、弱度水分胁迫（土壤相对含水量为55%~60%）、中度水分胁迫（土壤相对含水量为35%~40%）和强度水分胁迫（土壤相对含水量为20%~25%）条件下的SOD、CAT、AsA、MDA的含量和-O2产生速率，研究结果表明：无论是不同水分梯度还是不同家系水平，SOD、CAT、AsA活性和MDA含量的差异均达极显著水平，不同家系水平间-O2产生速率有显著差异，不同水分梯度间-O2产生速率差异达极显著水平。随着水分胁迫程度的加剧，SOD活性和MDA含量增加，二者呈显著线性关系；在水分胁迫初期，CAT活性缓慢增加，至水分胁迫后期，CAT活性增加较快；在水分胁迫初期，AsA活性缓慢增加，至胁迫中期，AsA活性上升较快并达到极大值，至胁迫后期，AsA活性急剧下降；在水分胁迫初期-O2产生速率缓慢下降，至胁迫中期下降幅度较大，至胁迫后期的严重水分胁迫时-O2产生速率略有上升，但此时还未达到胁迫初期的水平。表明在干旱逆境条件下，湿地松各家系体内的SOD、CAT和AsA协调正常运行，清除体内产生的MDA和活性氧等有害物质，避免活性氧和MDA的大量积累，维护其细胞功能性的完整，保护湿地松各家系生理代谢活动不受干扰而能正常生长发育，使其免受伤害。而湿地松半同胞家系与CK的SOD、CAT、AsA、MDA、-O2产生速率在品种之间没有明显的规律性，湿地松半同胞家系在水分胁迫下的保护酶也没有显著的保护优势     

外源一氧化氮对盐胁迫下烟草幼苗生理及抗氧化性的影响

为探究外源一氧化氮（NO）对盐胁迫下烟草幼苗的影响,为了解烟草抗盐机制和生产应用提供一定参考,以烟草品种K326为研究对象,使用硝普钠（sodium nitroprusside,SNP）作为外源一氧化氮供体,研究不同处理烟草幼苗的生理及抗氧化性。试验结果表明,盐胁迫会显著抑制幼苗的正常生长发育,通过使用不同浓度的SNP预处理后,烟草幼苗叶片含水率明显上升,根系活力上升,提高了胁迫环境下的叶绿素含量,渗透物质含量显著增加,幼苗体内的多种抗氧化酶含量显著升高,过氧化氢含量和MDA含量下降,降低了膜脂过氧化的程度,保护细胞结构不被破坏,降低叶片细胞透性。试验结果说明,外源一氧化氮可以有效提高烟草幼苗的耐盐性,并且具有明显的浓度效应,0.10mmol/L SNP预处理的效果最好,试验结果为提高烟草的耐盐性提供一定依据。     

镉胁迫对烟草种子萌发和烟苗生长发育的影响

为探讨不同镉（Cd）胁迫对不同烟草品种种子萌发、幼苗生长的生理生态效应的影响,以吉烟9号、吉烟10号、延晒六号3个烟草品种为材料,研究了不同浓度的Cd溶液对烟草种子萌发以及烟苗生长发育的影响。结果表明,Cd胁迫下烟草种子发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数、苗高均受到抑制;烟苗叶绿素含量降低,根冠比变小,生长受到抑制,CAT活性、SOD活性、可溶性糖含量随Cd浓度的增加呈先增后降的趋势,POD活性、MDA含量、Pro含量、Cd含量均随Cd浓度的增加而增加。可见Cd胁迫能不同程度地影响烟草种子萌发和烟苗生长发育,烟苗体内的抗氧化酶系统被破坏,多种酶活性不协调,生理生化过程紊乱,最终导致烟苗受害。     

干旱胁迫下氮素营养对烤烟光合特性的影响

研究了干旱胁迫下不同氮素营养水平对烤烟叶片光合特性的影响。结果表明:干旱胁迫下,烤烟叶片的相对含水量(RWC)降低,叶绿素(Chl)含量减少,净光合速率(Pn)减弱,硝酸还原酶(NR)活性下降,干物质积累减少,但施氮处理的上述各指标明显高于不施氮处理,表明氮素营养的施用在干旱胁迫下对烤烟的光合作用有促进作用。     

丙烯酰胺/羧甲基纤维素/生物炭复合水凝胶对烟苗镉胁迫的缓解效应研究

为缓解镉（Cd）对烟苗生长发育的毒害作用,考察新型丙烯酰胺/羧甲基纤维素/生物炭复合水凝胶（AM/CMC/B）对水溶液中Cd²⁺的去除效果,并通过盆栽试验探讨AM/CMC/B缓解烟苗Cd胁迫的效应。结果表明,AM/CMC/B可有效去除水中Cd²⁺,改善Cd胁迫下烟苗表型;AM/CMC/B处理下烟苗的最大叶长、最大叶宽、最大叶面积、总根长、总根表面积、平均根径、根尖数和根体积分别显著增加38.28%、30.01%、79.19%、83.31%、83.97%、54.44%、88.21%和261.56%;烟苗地上部分的鲜重和干重分别增加了98.39%和84.22%,地下部分的鲜重和干重分别增加了130.67%和231.82%,烟苗净光合速率、SPAD值和气孔导度显著增加62.03%、29.61%和84.42%,丙二醛含量显著降低36.61%,烟苗抗氧化活性和代谢物含量提高。可见,AM/CMC/B可以显著提高Cd胁迫下烟苗的耐受性。     

水分胁迫对不同抗旱性燕麦品种根部生理特性的影响

为了了解燕麦抗旱生理机制,以抗旱性不同的燕麦品种‘蒙燕1号’和‘坝莜3号’为试验材料,采用盆栽方式,研究拔节期和抽穗期水分胁迫对不同抗旱性燕麦品种根部生理特性的影响。结果表明,在拔节期抗旱品种‘蒙燕1号’在重度胁迫下根部可溶性蛋白合成受抑制,弱抗品种‘坝莜3号’在中度胁迫下就受到抑制,在抽穗期随着水分胁迫加剧,弱抗品种‘坝莜3号’可溶性蛋白含量下降幅度大于抗旱品种‘蒙燕1号’;在2个生育时期,可溶性糖、丙二醛(MDA)、过氧化物酶(POD)活性和相对电导率均随胁迫梯度加剧而升高;重度胁迫下丙二醛(MDA)在拔节期和抽穗期,‘蒙燕1号’分别上升了39.79%、14.88%,而‘坝莜3号’分别上升了188%、45.98%;在拔节期重度胁迫下,‘蒙燕1号’的POD活性上升27.4%,而‘坝莜3号’上升了98%;抽穗期,在中度胁迫下‘坝莜3号’品种的超氧化物歧化酶(SOD)活性下降33.16%,而‘蒙燕1号’品种仍维持较高水平仅下降4.05%。综合分析表明,拔节期,中度胁迫下抗旱品种‘蒙燕1号’的根部生理特性受影响较小,具有较优的抗旱生理特性。     

淹水胁迫对烤烟不同生育时期生理生化特性的影响

以烤烟品种K326为材料,在盆栽条件下研究了不同生育期根际淹水对烤烟生理生化特性的影响。试验结果表明,在淹水胁迫下烤烟的光合色素含量下降,丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性和游离脯氨酸(Pro)含量增大;根系活力降低。以团棵期和旺长期受淹水胁迫的影响最大。