AM真菌改善植物磷营养吸收和转运机制的研究进展

旨在深入了解丛枝菌根(Arbuscular mycorrhizae,AM)真菌在植物吸收和转运磷元素方面的机制。本研究归纳了近年来关于AM真菌能够促使植物改善磷营养（如磷酸盐转运蛋白、磷酸酶基因等）相关的最新研究成果,着重分析了AM真菌的菌根吸收途径,总结了国内外关于AM真菌对水溶性无机磷、难溶性无机磷和有机磷等3种土壤磷存在形态下的利用机制。最后指出该领域仍存在的一些问题以及未来的研究侧重点。     

植物Pht1家族磷转运子的分子生物学研究进展

植物磷转运子是植物磷营养中的重要蛋白之一。对植物磷转运子蛋白的拓扑结构、功能及其基因的调控和表达位点的研究,揭示了植物磷转运子各家族中各成员在磷代谢中的角色。植物磷转运子中Pht1家族是一类H2PO4-/H 共转运子,该家族主要成员在植物根系中负责磷的吸收、转运,其表达受磷调控,因此是研究得最为深入的植物磷转运子家族。本文总结了植物Pht1家族磷转运子的最新研究进展,讨论了植物磷转运、分配的分子机理,并指出今后研究的主要方向,为开拓改良植物磷效率的新思路提供依据。     

植物磷胁迫条件特异性表达基因研究进展

磷是植物生长发育必须的元素,然而多数土壤中可利用磷的含量却很少能满足作物的需要,因而作物磷素营养研究成为广泛研究的课题。目前,磷素营养的研究已深入到分子水平。在磷缺乏时,植物根和茎中发现了许多磷缺乏特异性表达的基因,包括高亲和力磷转运子、有机酸的分泌相关基因、酸性磷酸酶、TPSI1/Mt4基因家族等。这些磷缺乏特异性基因的表达对植物吸收利用磷起到重要作用。磷缺乏特异性表达基因的研究为了解植物适应磷胁迫的机制、提高磷利用率改良作物奠定了基础。     

水稻磷高效基因的初步定位

磷是植物生长发育所必需的大量营养元素.植物磷营养高效利用通常与根的形态、根分泌物、膜与体内磷转运以及菌根等因素有关,表现为受多基因控制.本文通过前期筛选工作,获得1份耐低磷株系.利用230对SSR和InDel引物,对低磷材料所在的回交导入系群体进行了初步定位,定位结果显示,与磷利用效率相关的基因座位有两个OsPe5和OsPe7,分别位于第5染色体的InDel520与InDel529标记之间,与InDel525标记共分离,物理距离约为900kb,和第7染色体InDel703与InDel717标记之间,与InDel713标记共分离,物理距离约为1 400kb.     

水稻磷酸盐转运蛋白Pht1家族研究进展

磷是高等植物生长发育所必需的大量元素之一,现有的研究表明植物磷酸盐转运蛋白介导了植物体内磷的吸收及转运。在低磷胁迫下,植物主要利用高亲和力磷吸收系统通过表皮细胞质膜从根围吸收磷元素。目前绝大部分克隆出来的磷酸盐转运蛋白基因都属于高亲和力的Pht1家族。概述了近年来水稻磷酸盐转运蛋白Pht1家族基因的表达调控机理和生物学特征,并对进一步研究做了展望。     

不同施肥水平下丛枝菌根真菌对甘蔗生长及养分相关基因共表达网络的影响

甘蔗是我国重要的糖料作物之一。丛枝菌根(arbuscular mycorrhizas, AM)真菌在自然界中分布广泛,研究表明AM真菌侵染植物根系能够促进植物的养分吸收和生长发育。本研究利用盆栽试验设置常规施肥(N)和减量施肥(R)2个施肥水平,并分别进行接种(AM)和未接种(CK)AM真菌处理,共计4组,每组设置4个重复。结果表明,接种AM真菌不仅可以显著提高甘蔗地上及地下部生物量的积累,而且还显著影响甘蔗根际土壤pH值、碱解氮、有效磷的含量。同时,接种AM真菌在减量施肥水平下对甘蔗生物量的提高作用明显高于常规施肥水平。通过加权基因共表达网络分析(weighted gene co-expression network analysis, WGCNA)筛选到与氮、磷等养分表型存在高度特异性的turquoise模块和darkgreen模块。以KME值大于0.7为阈值筛选模块的核心基因,分别筛选到408个和21个核心基因。通过GO富集分析发现,这些核心基因主要参与养分转运、代谢以及催化活性等通路。根据基因的注释信息以及基因间的连通性,在筛选出的核心基因中寻找到28个与氮、磷等养分吸收与转运...     

丛枝菌根真菌对植物氮素吸收作用的研究进展

氮素是植物生长发育的必需元素,同时也是植物体内众多化合物的重要组成元素,对植物生长发育有着重要的意义。丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizas fungi, AMF)可以与80%的陆生维管植物形成互利的丛枝菌根共生结构,丛枝菌根真菌一方面通过寄主植物获得碳源,另一方面根外菌丝的存在增加了氮素的吸收范围,有效增强了土壤—丛枝菌根—植物三者之间氮素的交流,提高了植物对外界胁迫的适应能力,并且促进了生态系统中的氮循环。因此,以丛枝菌根共生体作为传输媒介,探索其在整个共生系统间氮素的吸收、转运及代谢机制成为生态学以及农业生产中的热点。本文从菌丝氮代谢、氮素的吸收形态以及共生体对氮素转运、交换三个方面,对丛枝菌根共生体氮素吸收循环机制的研究进展进行了一个系统的阐述,揭示了丛枝菌根氮素的利用特点及其在氮素循环中的重要作用,并提出了关于丛枝菌根共生体氮循环中的一些需要深入研究的科学问题。     

短柄草磷转运蛋白家族基因的克隆及表达分析

植物高亲和力磷转运蛋白Pht1家族是一类H2PO4-/H+共转运子,主要在根系中负责磷的吸收和转运,其表达受低磷调控,对该家族成员的研究有助于揭示磷的吸收和转运机制。根据水稻、拟南芥、大麦中磷转运蛋白基因的序列,预测出短柄草Pht1家族共有12个成员,分别命名为BRAdi;Pht1;1~BRAdi;Pht1;12,设计基因特异引物,对基因组和cDNA全长基因进行克隆、测序,通过对基因编码的氨基酸序列同源比对分析,构建了系统发生树,并利用实时荧光定量PCR技术对各基因成员的表达模式进行了分析。结果表明,预测到的成员具有Pht1家族的典型结构,成员间的同源性高,进化树分析将这12个同源基因分为不同的亚组,这些同源基因与大麦的同源性较高,其次是水稻,而与拟南芥的同源性最低。这些基因在不同的组织中表达量不同,在种子中的表达量最高,有5个基因在苗期根中的表达显著高于叶片。     

不同磷效率小麦根系形态、磷素转运及产量的差异分析

为明确不同磷效率小麦磷素吸收利用差异原因。利用"国家潮土肥力与肥料效益长期监测站"平台,研究磷高效品种许科168、磷低效品种兰考198在2种磷水平下(P0、P1分别代表低磷、正常磷处理)的根生物量、根系形态、根系活力以及磷素转运能力的差异。结果表明,相同处理,根干质量、根长、根表面积、根体积大体上表现为许科168大于兰考198。P0处理,根系平均直径表现为许科168小于兰考198。除越冬期,P1处理根系平均直径表现为许科168高于兰考198。相同处理,许科168根系活力高于兰考198。孕穗期两品种根活力差异最大,P0处理许科168是兰考198的1.36倍,P1处理下许科168是兰考198的1.34倍。相同处理,许科168籽粒产量、花前磷素转运量、花后磷素吸收量对籽粒磷素贡献率显著高于兰考198,而花前磷素转运量对籽粒磷素贡献率为许科168低于兰考198。与P1相比,P0处理2种磷效率小麦品种的根干质量、根长、根表面积、根体积、根系平均直径、籽粒产量、根系活力、植株磷素积累量、花前磷素转运量、花后磷素吸收量、花后磷素吸收量对籽粒磷素贡献率降低,而根冠比、花前磷素吸收量对籽粒磷素贡献率增加。磷高效品种许科168具有较高的根系活力、根系生物量、发达的根系,是作物吸收磷素的基础。磷低效品种兰考198由于生育前期根系生物量较小、生育后期根冠比较小、根系活力弱导致吸收磷素不足,从而造成磷效率低。综上,较高的磷素转运能力、籽粒分配能力以及合理的根冠比促进作物对磷素的利用,这是作物磷高效的重要因素。     

AMF对观赏植物生长发育影响的研究进展

从植物营养转运、表观形态、光合作用以及非生物胁迫抗性4个方面总结丛枝菌根真菌(AMF)对观赏植物生长发育的影响。分析表明,AMF通过调控营养转运基因的表达和提高观赏植物吸收养分的面积促进观赏植物体内营养元素的积累,改善植物营养吸收;通过提高植物体内叶绿素含量、光合酶活性等提高植物的碳固定能力和改善源-库关系,进而增强植物光合作用效率;通过调控渗透调节物质、抗氧化等酶活性提高植物的抗旱、耐盐碱及高温等抗逆性。今后应进一步研究AMF参与钾离子、叶绿素荧光参数以及胁迫相关转录因子（如GRAS家族、AP2/ERF家族、MYB家族）的调控机制,以探究AMF的共生机制。     

不同磷水平对雷竹幼苗根系形态、酸性磷酸酶活性的影响

为了解不同磷水平下,雷竹幼苗根系形态和酸性磷酸酶活性的变化,以无性繁殖的雷竹苗作为试验材料,采用砂培试验方法,研究不同磷水平(0,0.5,5,50,500 mg/L)对雷竹幼苗的根系形态、酸性磷酸酶活性的影响。结果表明,随着磷浓度的增加,雷竹幼苗的根冠比呈逐渐降低趋势,添加磷素促进有机物在地上部分的积累,从而降低了根冠比值;0.5 mg/L处理时,根系长度达最大值1344.76 cm/株,根表面积和根体积在0 mg/L处理下均达最大值,分别为384.28 cm2/株和11.67cm3/株;在0~5 mg/L磷浓度范围内,雷竹幼苗叶片和根尖酸性磷酸酶(Apase)活性随供磷水平的升高而降低,无磷处理时,叶片和根尖Apase活性均达到最大值,分别为14.44 μmol/(g?min)和11.46 μmol/(g?min)。这表明雷竹幼苗根系形态的变化和酸性磷酸酶活性的增强,可能都是其对低磷环境的一种适应性反应。     

缺磷胁迫下不同磷效率小麦品种及其杂种F1的磷吸收利用特性

在缺磷胁迫下，对磷低效、磷吸收高效和利用高效3个小麦品种及其杂种F₁的磷吸收、利用特性进行了研究。结果表明，与磷低效品种Nc37相比，磷吸收高效品种81(85)单株次生根数较多、次生根直径较大、根系干物质重量较大、TTC（氯化三苯基四氮唑）还原力较高和单株全磷量较多。其对磷素吸收量的增加，是根系形态和根体构型改变和对土壤中难溶性磷素利用能力增强两方面共同作用的结果。利用高效品种（蚂蚱麦）具有较高的旗叶酸性磷酸化酶活性和较高的磷利用效率，对于改善植株体内磷的代谢周转和再利用能力，进而提高植株的磷利用效率可能具有较重要作用。在F_1-1 [Nc37×81(85)], F_1-2 (Nc37×蚂蚱麦)和 F_1-3 [81(85) ×蚂蚱麦]3个杂种F₁中，单株次生根数、次生根粗度、单位土体根系干重、根系TTC还原力、植株成熟期全磷量和旗叶酸性磷酸化酶活性的离中优势（Hm）和超高亲优势（Hh）多为正向优势。其单株籽粒产量的Hm和Hh均为正值，分别变化在31.7%~32.8%（Hm）和18.5%~29.6%（Hh）之间。用高效吸收、利用2个不同类型的小麦品种作亲本配制杂交组合，充分利用F1代在磷吸收利用上的杂种优势，对于改善在磷胁迫下小麦的磷素营养可能具有重要作用。     

大豆苗期耐低磷性及其QTL定位

利用来自波高和南农94-156（耐低磷种质）的重组自交系群体NJ(SP)BN（151个家系）通过盆栽试验研究与耐低磷有关的性状,并进行耐低磷性状的QTL定位。初步结果表明,不施磷处理的总干重主要由单株P吸收量决定,而与磷利用效率无关;而单株P吸收量与根干重、根效率均极显著正相关,单株P吸收量变异的76.2%由根效率决定。不施磷处理的根冠比（R/S）显著增加主要是茎干重无显著变化而根干重显著增加所致。在D1b+W、F、G、N和O等5个连锁群上共检测到7个QTL与耐低磷有关。分别可解释所对应性状表型变异的4.8%~17.0%,其中5个QTL的增效基因来自亲本波高,2个QTL的增效基因来自亲本南农94-156。     

不同供磷水平小麦苗期根系特征与其相对产量的关系

研究了缺磷条件下不同基因型小麦苗期根系形态学及生理学适应特征 ,结果表明 :在缺磷环境中 ,小麦根轴数量和侧根长度明显减小 ,同化物向根部的分配比例增加 ,根轴长度、侧根数量和根系长度等均是显著提高。供试基因型小麦的根轴数量及其长度的差异在每个供磷水平及不同供磷水平之间均是显著的 ,说明这两种性状的差异是由基因型和环境因素共同决定的 ;而侧根特征的差异只在不同供磷水平之间是显著的 ,表明侧根性状主要是受环境因素控制的。对 6种基因型小麦的研究表明 ,高磷水平的小麦种子根的生长角度明显低于低磷处理的小麦 ,根角之间存在着显著的基因型差异。在缺磷条件下 ,6种基因型小麦完整根系分泌的酸性磷酸酶活性、根轴数量、根轴长度、根生长角度和根系长度之间均存在着显著的基因型差异。相关分析表明 ,缺磷条件下的小麦苗期根系形态指标和根系分泌的酸性磷酸酶活性的交互作用与小麦的相对产量之间具有显著的线性关系 ,这种关系说明以上 5种性状均可作为早期有效地筛选磷高效小麦品种的指标     

缺磷胁迫对黑籽南瓜幼苗根系生长和根系分泌物的影响

采用营养液培养方法,以1/2单位日本园试配方为基本营养液,在温室内培养黑籽南瓜(Cucurbita ficifolia B.)幼苗,测定正常供磷处理和缺磷胁迫下黑籽南瓜幼苗在根系生长、根系形态和根系分泌物等方面的差异,以期为南瓜磷高效种质创新和耐低磷机制研究提供理论依据.结果表明,缺磷胁迫后21 d,黑籽南瓜幼苗地上部生物量显著降低,根系生物量与正常供磷处理相比没有明显差异,根冠比增大;总根长和根表面积显著增加,根数、根横径和根体积与正常供磷处理相比没有明显的差异;根系吸磷量和磷转运率下降,根系吸磷量占总吸磷量的百分数增加,根系磷利用效率显著增高.总根长和根表面积增加可能与其磷吸收效率密切相关,是黑籽南瓜幼苗对缺磷胁迫的适应性变化.与正常供磷处理相比,缺磷胁迫后21 d,黑籽南瓜幼苗根系分泌的化合物种类组成类似,主要由酚类、芳香烃类、酯类、胺类、烯烃类和烷烃类化合物组成.但缺磷胁迫后根系分泌物中的化学成分多于正常供磷处理,邻苯二甲酸二(1丁基2异丁基)酯等8种化合物是缺磷胁迫下黑籽南瓜根系分泌物的特有成分.缺磷胁迫后黑籽南瓜的自毒作用增强.     

不同磷素水平对番茄生长及养分吸收的影响

为了探究不同磷素水平对番茄生长及养分吸收的影响,设置4个(0、0.165、0.660、3.300 mmol/L H2PO4-)不同溶度的磷素水平,采用水培的方法进行试验研究。结果表明:缺磷、低磷、高磷都会影响番茄生物量的积累;缺磷使番茄叶片POD、MDA、相对电导率显著提高,植株矮小、瘦弱,叶小且叶色变成紫红色,出现明显的磷素缺乏症状;随着磷供给的增加,番茄根茎叶的磷含量不断增加,低磷使磷素向地上部的转移比例增加,高磷增加了磷在根中的累积;低磷显著影响番茄对K、Ca的吸收;高磷影响K、Ca、Mg向地上部运转。     

QTL mapping of phosphorus deficiency tolerance in soybean (Glycine max L. Merr.)

Phosphorus (P) deficiency is a major abiotic stress that limits plant growth and crop productivity throughout the world. In the present study, 184 recombinant inbred line (RIL) families developed from soybean varieties Kefeng No. 1 and Nanong 1138-2 were used to identify quantitative trait loci (QTL) associated with P deficiency tolerance. Seven traits of plant height (HT), weight of fresh shoot (FSW), weight of fresh root (FRW), weight of dry root (DRW), length of main root (RL), phosphorus content in leaf (LP), phosphorus content in root (RP), were used as parameters to assess the phosphorus deficiency tolerance. The QTL mapping for the seven traits was performed using the program WinQTLCart. Seven QTLs were detected and mapped on two linkage groups for three traits of weight of fresh shoot, phosphorus contents in leaf and in root. The QTLs that had LOD scores more than three were detected for all of the three traits above. Most of the QTLs explained more than 10% of the total variation. The two QTLs for phosphorus content in leaf explained more than 20% of the total variation, respectively. Five QTLs were mapped on linkage group F2, and two on linkage F1. It was suggested that the genes related to phosphorus deficiency tolerance located on linkage group F in soybean.Contributed equally to this work.     

Identification of QTLs for phosphorus utilization efficiency in maize (<Emphasis Type="Italic">Zea mays</Emphasis> L.) across P levels

It is necessary to develop maize plants that are productive when grown in phosphorus (P) deficient soils because of the high cost of P supplementation in soils. The shoot phosphorus utilization efficiency, the whole phosphorus utilization efficiency of plant and root/shoot ratio as well as the quantitative trait loci associated with these traits were determined for a F_2:3 population derived from the cross of two contrasting maize (Zea mays L.) genotypes, 082 and Ye107. A total of 241 F_2:3 families were evaluated in replicated trials under deficient and normal phosphorus conditions in 2007 at Southwest University. The genetic map constructed by 275 SSR and 146 AFLP markers spanned 1,681.3 cM in length with an average interval of 3.84 cM between adjacent markers. Phosphorus was determined in harvested plants separated into two portions, roots and shoots with leaves. The sum of the two portions was used as an expression for P in the whole plant. By using composite interval mapping, a total of 5–8 distinct QTLs were identified under deficient and normal phosphorus, respectively. SPUE and WPUE under deficient phosphorus were controlled by one QTL, which was in the interval bnlg1518-bnlg1526 (bins 10.04) on chromosome 10. The loci of QTLs were same for SPUE, WPUE and RSR under normal phosphorus, which were in the interval bnlg1518–bnlg1526 (bins 10.04) and P2M8/a-bnlg1839 (bins10.07) on chromosome 10. Unlike regions conferring phosphorus utilization efficiency and root shoot ratio under normal phosphorus, the region under deficient phosphorus showed that genes controlling phosphorus utilization efficiency or root shoot ratio might be different. These results may be useful to breeding programs in marker assisted selections to identify phosphorus tolerant genotypes. Junyi Chen and Li Xu contributed equally to this work.     

基于磷肥施用深度的夏玉米根层调控提高土壤氮素吸收利用

良好的根系构型能够促进作物高效获取土壤养分。基于磷肥施用深度的根层调控技术可以优化夏玉米根系的时空分布并促进其与土壤水分、养分供应的空间匹配性,为通过玉米根系挖潜实现节肥增效提供理论与技术支撑。本试验以不施磷肥处理为对照(CK),设置距离地表-5 cm (P5)、-10 cm (P10)、-15 cm (P15)和-20 cm (P20)深度施用磷肥处理,分析各处理对夏玉米根系分布、植株生长及产量形成、氮素吸收、积累与转运的影响。结果表明,磷肥适当深施显著促进夏玉米根系生长,根干重、根长密度、根系表面积和根体积均显著增加,整体表现为P15P10P20P5CK。随着磷肥施用深度的增加,深层玉米根系显著增加。P15和P20处理根干重所占比重,在20～40cm土层分别为12.3%和12.1%;在40～60 cm土层分别为6.7%和6.9%。根系分布深度的增加促进了对土壤氮素的吸收,深施磷肥处理各土层中尤其是20cm以下土层土壤氮素含量显著降低。根系分布的优化同时促进了植株氮素积累与转运, P15处理较P5处理氮素吸收效率、氮积累量、转运量及氮肥偏生产力2年平均分别提高14.5 kg kg–1、19.2%、48.9%和6.4kgkg–1,籽粒产量2年平均增产16.4%。在本试验条件下,磷肥集中施用在-15cm处理,能显著促进夏玉米深层土壤根系的生长,扩大根系养分利用空间,增加根系对深层土壤氮素的吸收,促进植株氮素积累及转运,提高其生产力,最终提高产量。     

大豆根区逆境耐性的种质鉴定及其与根系性状的关系

依根系类型从黄淮海和长江中下游地区301份代表性材料中选取62份，以株高、叶龄、地上部干物重、地下部干物重为指标，采用平均隶属函数值方法鉴定了苗期耐旱性、苗期耐铝毒性，加上主茎节数、分枝数、单株荚数、单株粒数、百粒重等性状鉴定了后期耐旱性，并通过钒钼黄比色法测定植株P含量鉴定了苗期耐低磷性。筛选出1级苗期