江苏省麦田猪殃殃对苯磺隆的抗性水平及靶标抗性机理研究

为了明确江苏省麦田猪殃殃对主导除草剂苯磺隆的敏感性差异及其抗性机制,采用整株生测法测定了采自江苏省小麦田的28个猪殃殃(Galium aparine L.)种群对苯磺隆、苄嘧磺隆、氯氟吡氧乙酸、2甲4氯钠、唑草酮的敏感性,分析了代表性种群乙酰乳酸合酶(acetolactate synthase, ALS)的离体活性及其基因位点突变状况。结果表明,28个种群中,23个种群对苯磺隆有2.18~17.10倍的相对抗性,18个种群对苄嘧磺隆产生了交互抗性,所有种群对氯氟吡氧乙酸、2甲4氯钠、唑草酮均敏感。LHQ-2和JYS-1种群的相对抗性倍数高于14,ALS酶离体活性达到敏感种群DHX-2的250倍以上,其第197位由脯氨酸突变为苏氨酸;WJQ-2种群的相对抗性倍数为10.39,ALS酶离体活性是敏感种群DHX-2的41.45倍,其第376位由天冬氨酸突变为甘氨酸;RGS-1种群的相对抗性倍数为8.82,ALS酶离体活性是敏感种群DHX-2的15.27倍,其第574位由色氨酸突变为亮氨酸。抗苯磺隆的猪殃殃种群比例呈现由苏南到苏北逐渐增加的趋势,苯磺隆和苄嘧磺隆间存在交互抗性,靶标酶ALS活性增强及其基因位点突变是抗性产生的主要原因。本研究结果为江苏省麦田猪殃殃的精准防控提供了理论依据和技术支撑。     

氯嘧磺隆对土壤微生物数量,酶活性及呼吸强度的影响

氯嘧磺隆是一类高效广谱除草剂,研究其对土壤微生物的影响对其合理使用具有重要意义。通过室内瓶培养实验研究了不同浓度氯嘧磺隆对土壤呼吸强度、土壤微生物数量和土壤酶活性的影响。结果表明:氯嘧磺隆施入土壤2周后,可明显提高土壤呼吸强度,且浓度越大,提高效果越明显;氯嘧磺隆施入土壤1周后,不同浓度氯嘧磺隆处理均可提高土壤细菌和放线菌数量,45 d时表现出抑制作用,60 d可恢复到对照水平;氯嘧磺隆对土壤真菌数量表现为抑制作用,而后恢复到对照水平,45 d时田间施用量可抑制土壤真菌的增殖,但60 d可恢复到对照水平。土壤培养前1周,氯嘧磺对土壤过氧化氢酶、土壤转化酶、土壤脲酶活性均表现出不同程度的抑制作用,且浓度越大抑制作用越明显。之后三种酶表现出一定的激活作用,培养60 d可恢复到对照水平。以上试验结果可为合理施用氯嘧磺隆提供理论依据。     

生物肥对氯嘧磺隆残留的降解及对水稻生长的影响

为筛选具有降解氯嘧磺隆残留和作物增产效果的优质生物肥, 采用田间小区模拟试验, 研究了不同浓度氯嘧磺隆施用下, 3种生物肥对氯嘧磺隆残留的降解及对水稻生长的影响。结果表明, 供试的农大生物菌剂、世绿环保生物肥和农大生物肥对施用量分别为3 μg·kg^-1和6 μg·kg^-1的氯嘧磺隆残留均有降解作用, 对施用量为6 μg·kg^-1的氯嘧磺隆残留的降解率分别为61.5%、58.3%和62.7%, 比自然降解率分别高17.8%、14.6%和19.0%。土壤中氯嘧磺隆施用量为0.03 μg·kg^-1时即对水稻株高、穗长、结实率和产量性状产生明显影响, 氯嘧磺隆施用量越大药害影响越显著。3种供试生物肥均可解除0.03 μg·kg^-1氯嘧磺隆的残留对水稻产量的影响, 但随氯嘧磺隆施用量的增加, 供试生物肥虽可减轻药害影响, 但不能完全解除残留药害。农大生物菌剂和农大生物肥解除氯嘧磺隆残留药害能力高于世绿环保生物肥。田间氯嘧磺隆的施用量小于0.03 μg·kg^-1时, 施用供试的3种生物肥均可保证水稻生产安全。     

除草剂降解真菌对氯嘧磺隆的降解作用

利用自行筛选和保存的3种高效降解真菌菌株,对氯嘧磺隆除草剂降解作用的影响进行了系统的研究,采用高效液相色谱法测定其降解率。真菌黑曲霉、黄曲霉、F8酿酒酵母均可以很好的降解氯嘧磺隆,其中黑曲霉的降解率最高,为96.52%;其次是黄曲霉为88.21%。混合菌株对氯嘧磺隆的降解效率均高于其单一菌株,真菌黑曲霉与黄曲霉混合菌株降解率最高,为98.74%;其次是真菌黑曲霉与F8混合菌株为98.22%。在培养基中随着氯嘧磺隆降解率的增加,反应液的pH逐渐降低。     

一株高效氯嘧磺隆降解菌的分离鉴定及其降解机理初探

消除农业生产中除草剂残留是现代农业绿色发展的关键,为发掘更多磺酰脲类除草剂高效降解微生物资源,系统阐述氯嘧磺隆的微生物降解途径。以氯嘧磺隆为唯一氮源,从某磺酰脲类除草剂生产厂废水处理活性污泥中分离出的高效氯嘧磺隆降解菌LAM2021。生理生化特性和16S rRNA基因序列比对分析结果表明,该菌株属小坂菌属(Kosakonia sp.)。单因素试验结果经RSM优化后,菌株LAM2021在无机盐培养基中对50 mg/L氯嘧磺隆的最佳降解条件为:接种量5%、培养温度30℃、pH 6.0,11 h后降解率可达94.6%。利用高效液相色谱(HPLC)对接菌后降解体系内代谢产生的酸类物质进行分离与鉴定,结果表明产物主要为柠檬酸。推测菌株LAM2021受高浓度氯嘧磺隆胁迫,利用葡萄糖产生柠檬酸,通过降低环境pH使氯嘧磺隆发生水解,从而解除其胁迫。从菌株全基因组信息中发现有参与氯嘧磺隆降解的酯酶编码基因。采用液相色谱-质谱联用(LC-MS)对菌株LAM2021与氯嘧磺隆混合培养后的代谢产物进行检测与鉴定,共有5种主要物质被检测到。根据氯嘧磺隆的化学结构式和中间代谢产物特征,推测菌株LAM2021降解氯嘧磺隆的代谢途径为:氯嘧磺隆中的脲桥先水解断裂成2-氨基-4-氯-6-甲基嘧啶和邻甲酸乙酯苯磺酰胺,随后酯键被脱酯断裂成邻甲酸乙酯苯磺酰胺,最后环化为N-醛基糖精。     

氯嘧磺隆对土壤微生物类群及土壤呼吸强度的影响

通过实验室培养试验研究了氯嘧磺隆对土壤微生物种群动态变化和土壤呼吸强度的影响。测定了0、5、10、20、100μg kg-1的氯嘧磺隆对土壤中三大类微生物种群动态变化的影响,结果表明,氯嘧磺隆促进土壤细菌和真菌的生长,抑制放线菌的生长,真菌是氯嘧磺隆胁迫下的优势菌群。密闭法测定了0.01、0.1、1、10、100μg g-1的氯嘧磺隆对土壤呼吸的影响,结果表明,0.01、0.1、1、10μg g-1的氯嘧磺隆轻微抑制土壤呼吸,但受抑制的土壤逐渐恢复,除10μg g-1外,其它处理可恢复到对照水平,高浓度100μg g-1的氯嘧磺隆促进土壤呼吸,不能恢复到对照水平,但根据危害系数法的分级方法计算,氯嘧磺隆属于无实际毒害的农药。     

氯嘧磺隆降解菌筛选及基于16S rDNA序列的系统学分析

氯嘧磺隆是长残留除草剂,污染土壤后影响土壤肥力和后茬作物生长。筛选氯嘧磺隆降解菌21株,纯培养条件下,7 d对初始浓度50 mg/L氯嘧磺隆的降解达到0.75%~80.77%。对筛选到的氯嘧磺隆降解菌进行了16S rDNA基因扩增、序列测定和系统学分析,结果显示,所选菌株在系统发育地位上分别属于肠杆菌、短杆菌、柠檬酸杆菌、志贺氏菌、寡养单胞菌、无色杆菌、假单胞菌等7个属。     

两种除草剂对紫茎泽兰光合特性的影响

紫茎泽兰是一种重要的外来入侵生物,已在我国西南地区泛滥成灾。为了探明甲嘧磺隆和氨氯吡啶酸对紫茎泽兰光合特性的影响,为紫茎泽兰高效化学防除提供参考依据,采用单因素随机区组设计,对盆栽紫茎泽兰喷施不同浓度的甲嘧磺隆可溶性粉剂和氨氯吡啶酸水剂,测定施药后1～7 d紫茎泽兰几个光合特性参数。结果表明,随浓度和时间的增加,紫茎泽兰的光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）及叶绿素含量呈下降趋势。0.12 g.L-1甲嘧磺隆和1.75 g.L-1氨氯吡啶酸能有效地抑制紫茎泽兰的光合作用,这两种药剂用量几乎减少一半。     

氯嘧磺隆高效降解真菌F8的分离和鉴定

从田间多年施用氯嘧磺隆的土壤中,驯化分离得到一株能够以氯嘧磺隆为唯一碳源和能源生长的真菌F8,F8在麦芽汁液体培养基中发酵96h,对10mgL-1氯嘧磺隆的降解率为93.07%。F8明显促进土壤中氯嘧磺隆的降解,20μgkg-1氯嘧磺隆的降解半衰期由对照的46.52d缩短为15.03d。F8在麦芽汁平板培养基上形成的菌落为乳白色,圆形,干燥,绒毛状或粉状,中心突起;经电镜观察,细胞长宽比大于2,形成发达的假菌丝,连接成树枝状;糖类发酵试验表明:F8能发酵葡萄糖、蔗糖、麦芽糖、半乳糖,不能发酵淀粉、乳糖;同化碳源试验表明:F8能利用葡萄糖、蔗糖、麦芽糖,不能利用淀粉、乙酸钠;同化氮源试验表明:F8不能利用硝酸钾,能利用硫酸铵,尿素;能分解脂肪,能胨化牛奶,不能液化明胶,不能同化乙醇,不能产生淀粉化合物,不能产酸,不能产酯。根据其形态特征,生理生化特性、18SrRNA序列分析,初步鉴定F8为酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)。     

吡嘧磺隆对土壤中与氮素转化有关微生物活性的影响

在室内培养条件下,研究了水田除草剂吡嘧磺隆在田间用量下对水稻土中与氮素转化有关的生物活性的影响。结果表明,吡嘧磺隆在培养7～30天内能显著抑制土壤脲酶的活性;在培养的前20天内表现为对土壤硝化作用和土壤微生物量氮的抑制作用;施用吡嘧磺隆处理的土壤脲酶活性、土壤硝化作用及土壤微生物量氮间存在显著相关关系。     

Glutathione S-transferases of italian ryegrass (Lolium multiflorum): activity toward some chemicals, safener modulation and persistence of atrazine and fluorodifen in the shoots

Many varieties of Italian ryegrass (Lolium multiflorum) show resistance to herbicides; while this ability was frequently attributed to alterations in the target sites of the herbicide's action of the plant or to an efficient oxidative metabolism, little attention has been paid to glutathione S-transferases (GSTs), which are a family of detoxifying enzymes involved in the inactivation of many toxic compounds. To investigate the role of GSTs, seedlings of Italian ryegrass were treated with four herbicides (atrazine, fenoxaprop-ethyl, fluorodifen, metolachlor) and a safener (fenchlorazol-ethyl). All the treatments were well tolerated by the plant, with very low decreases in terms of fresh weight and length of shoots. Regarding GST activity, the chemicals generally determined significant increases in the above enzyme activity toward the model-substrate CDNB. Therefore, the herbicides most GST inducing and the safener were tested themselves as enzyme substrates: constitutive GST activities toward atrazine, fluorodifen and fenchlorazol-ethyl were found, and, in addition, these activities were significantly induced by the safener. Following these results, a HPLC procedure was standardized in order to investigate the persistence of atrazine and fluorodifen in the seedlings of Italian ryegrass and the effect on this of the safener. It was found that the residual amounts of the two herbicides in the shoots were significantly reduced following the safener treatments.     

根际通气对盆栽玉米生长与根系活力的影响

针对盆栽作物生长空间有限且通气不良的生长环境问题,为改善根际气体环境,试验设每隔2d通气1次(T1)、每隔4d通气1次(T2)两个通气处理,以不通气(CK)为对照,研究根际通气对盆栽玉米生长及根系活力的影响。结果表明,T1和T2处理均能提高玉米株高、叶面积、叶绿素含量,促进地上部分和地下部分干物质的积累。T1、T2处理有利于提高玉米根冠比和根系活力,拔节期T1和T2处理的根冠比分别是CK的1.27倍、1.18倍,根系活力分别为CK的1.26倍和1.54倍;抽穗期根冠比分别为CK的1.18倍、1.09倍,根系活力分别为CK的1.22倍和1.40倍。同时,通气处理能够促进作物吸收土壤内的养分。研究结果表明,根际通气能够增强盆栽玉米的根系活力,促进植株的生长发育。     

除草剂配施安全剂对土壤酶活性与糜子根系生理代谢的影响

为探究安全剂与除草剂复配施用对除草剂药害的缓解以及对糜子田土壤酶活性、根系活性氧代谢和糜子生长发育的影响。于2019年5～10月在陕西省榆林市小杂粮试验示范站进行试验，选用糜子品种''榆糜2号''为试验材料，选取苗前除草剂：谷友（10%单嘧磺隆，2.4 kg/hm2）与3种安全剂：芸苔素（300 mL/hm2）、赤霉素（300 mL/hm2）、奈安（1.2 kg/hm2）复配使用，设置清水不除草对照与人工除草对照。测定杂草鲜重防效、药害指数、根际土壤酶活性、糜子根系抗氧化酶活性与丙二醛含量及糜子农艺性状与产量。结果表明：1）芸苔素、赤霉素、奈安与单嘧磺隆复配后药害指数显著下降，分别降低了20.27%、21.63%、20.94%；2）单嘧磺隆处理（H1）的土壤蔗糖酶、脲酶活性在施药后7～42 d时相较于处理CK1被显著抑制，活性抑制率随时间降低，添加安全剂后土壤蔗糖酶和脲酶活性显著提升，抑制率显著降低；3）与单施除草剂相比，安全剂复配施用的糜子根系SOD活性在施药后14～28 d时显著升高；CAT活性显著降低；MDA含量明显降低；4）单嘧磺隆导致糜子株高、穗长、主穗质量降低，安全剂复配施用减少了除草剂的不利影响，其中单嘧磺隆与赤霉素复配施用产量最高，达5 035 kg/hm2，较CK1增产1 114 kg/hm2，较单施单嘧磺隆处理的增产1 061 kg/hm2。安全剂与单嘧磺隆复配使用能延缓单嘧磺隆对糜子根际土壤酶活性的抑制，提高土壤蔗糖酶、脲酶活性，提高糜子根系SOD活性，减缓了药害胁迫造成的膜脂过氧化作用，减少细胞膜系统的损伤，延缓了根系衰老进程，提高了糜子的株高、茎粗、穗长、主穗质量及产量。其中赤霉素与单嘧磺隆复配使用在缓解除草剂药害，促进糜子增产方面效果较好。     

Effect of soil pH and organic matter on desorption hysteresis of chlorimuron-ethyl in two typical Chinese soils

Purpose  

Chlorimuron-ethyl is a sulfonylurea herbicide widely used to control many annual broadleaf weeds, and the residue for a long period posed a heavy hazard to rotational crops or vegetables. Knowledge about effect of soil pH and organic matter on desorption processes of chlorimuron-ethyl remains obscure. In this study, desorption behavior of chlorimuron-ethyl as a function of soil pH and organic matter was investigated.     

残留地膜对棉花和玉米苗期根系形态和生理特性的影响

通过盆栽试验,研究不同残膜量(0、90、180、360、540、720、900 kg·hm~(-2))对苗期棉花和玉米生长(干物质、株高和叶面积)、根系形态(根长、根表面积)和根系生理(根系活力、过氧化氢酶CAT、过氧化物酶POD)的影响,并探究对两种作物根系影响差异显著的残膜量临界值。结果表明,在0~540 kg·hm~(-2)残膜量范围内,残膜对苗期棉花的株高和叶面积不会造成显著降低的影响;随着残膜量的增加,苗期玉米株高和叶面积逐渐降低,在90 kg·hm~(-2)残膜梯度下开始显著降低。随着残膜量的增加,苗期棉花和玉米的根长、根表面积以及根系活力、CAT和POD活性呈现先增加后降低的趋势,最大值出现在90~180 kg·hm~(-2)残膜量梯度范围内,最小值出现在900 kg·hm~(-2)残膜量。由于玉米的须根系众多,根系与残膜接触的面积大,导致苗期玉米产生显著差异的残膜量临界值小于苗期棉花。残膜量在90~180 kg·hm~(-2)区间内,残膜会作为一种适度胁迫,作物苗期根系会主动进行适应性的生长,超过该范围残膜会对作物根系的生长造成阻碍作用。     

Benoxacor induction of terbuthylazine detoxification in Zea mays and Festuca arundinacea

The action of safener benoxacor on the detoxification of terbuthylazine (TBA) in Zea mays and Festuca arundinacea was ascertained by the investigation of the effects of benoxacor on the activity of glutathione-S-transferases (GSTs) in the shoots of the two plant species. TBA treatment generally reduced GST activity toward 1-chloro-2,4-dinitrobenzene (CDNB) in corn and did not affect the enzyme activity in festuca. When applied alone, benoxacor stimulated GST activity in both plants; however, when it was applied in mixture with TBA, generally, an enhancement of the enzyme activity was found in corn but not in festuca in comparison with the respective TBA-treated samples. The enhancement of GST activity in response to the benoxacor treatment in both corn and festuca resulted to be concomitant with decreases in apparent K(M) in both the plant species, with V(max) unaffected, and with an increased expression of proteins having molecular masses in the characteristic range of plant GSTs. After the benoxacor treatment, increased GST activity toward TBA as a substrate was observed in both corn and festuca. As a consequence, lesser amounts and persistence of TBA residues were found in shoots of corn and festuca treated with the TBA and benoxacor mixture compared to TBA-only-treated samples. Therefore, benoxacor enhances TBA detoxification in both corn and festuca; the induction of detoxifying activity in a nondomesticated grass is discussed in view of its use in vegetating buffer strips around crops to prevent TBA pollution.     

玉米-大豆和玉米-甘薯套作对玉米生长及氮素吸收的影响

【目的】利用根系分隔技术, 研究不同需氮特性的旋花科、 豆科作物与玉米套作后,玉米的生长特性与养分吸收差异及其增产机理。【方法】采用石英砂培盆栽试验,二因素完全随机试验设计。以玉米-大豆、 玉米-甘薯两种套作模式为研究对象,设计不分隔、 部分分隔、 完全分隔三种隔根方式。分析不同套作模式下不同隔根方式对玉米地下根系活力、 根系生物量及地上植株叶片光合特性、 籽粒产量和吸氮量的影响。【结果】1)不同种植模式对玉米生长有显著影响,不分隔处理时,与大豆套作的玉米根系活力、 籽粒重及地上植株总吸氮显著高于与甘薯套作的玉米,分别高6.25%、 8.69%和18.89%; 部分分隔或完全分隔时,两套作处理间差异不显著(P0.05)。 2)隔根方式影响玉米的物质积累及籽粒产量,表现为不分隔部分分隔完全分隔。3)不分隔有助于促进共生玉米生长,但不同套作模式的影响效果不一致;玉米-大豆套作处理下,不分隔处理的玉米根系活力、 净光合速率、 籽粒产量和总吸氮量均高于隔根处理,比完全分隔处理的分别高25.65%、 27.31%、 64.69%和71.65%;玉米-甘薯套作下增加幅度为17.59%、 19.83%、 52.38%和46.21%,分别比玉米-大豆套作处理低31.44%、 27.39%、 19.03%和35.51%。 4)相关分析表明,两种套作处理玉米地下根系干重与地上植株干物质重、 叶片光合速率及籽粒重显著正相关,相关系数分别为0.984、 0.927和0.986(P0.01);且地下根系活力与地上植株叶片净光合速率显著正相关,相关系数达0.929(P0.01)。【结论】种植模式和隔根方式显著影响了玉米的物质积累及氮素吸收。根系不分隔时,玉米－大豆套作处理下玉米的根系活力、 净光合速率、 生物量、 籽粒产量及总吸氮量显著高于玉米－甘薯套作;隔根处理导致的生物量和吸氮量下降主要是由根系活力降低引起的。与玉米-甘薯套作相比,大豆促进了玉米根系活力的提高,有效调节了玉米地上部植株光合作用及干物质积累,实现产量和氮素吸收的增加。     

不同年代玉米品种氮素利用效率与其根系特征的关系

【目的】玉米品种根系构型及解剖结构决定着其氮素利用的效率。研究不同年代推广的玉米品种根系构型与解剖结构的演进规律,可为选育高产氮素高效利用型玉米新品种提供理论依据。 【方法】以20世纪80年代至今推广的8个玉米品种掖单13号（YD13）、农大108（ND108）、郑单958（ZD958）、先玉335（XY335）、京科968（JK968）、中单909（ZD909）、登海605（DH605）、登海618（DH618）为试验材料,进行大田和土柱栽培两种试验。大田试验施氮量为N 236.25 kg/hm2和不施氮,土柱试验为N 4.5和1.5 g/plant,定期取样测定根系相关指标、干物质及氮素积累与分配。 【结果】近代玉米品种籽粒产量和氮素积累量均显著高于早期品种,高氮处理2000's以后品种（JK968、ZD909、DH605、DH618）较之前的4个品种分别增加14.7%和11.7%,低氮条件下分别增加16.1%和20.6%;高氮处理,1990's玉米品种ND108、ZD958根系干重较1980's品种YD13平均减少54.2%,2000's以后的品种JK968、ZD909、DH605、DH618较1990's玉米品种平均增加23.2%,但仍少于YD13;次生胚根数目随品种更替呈现逐渐增加趋势;根系皮层通气组织（RCA）占根系横截面积的比例随品种更替呈现增加趋势,而根系皮层细胞层数（CCFN）和细胞大小（CCS）虽有差异,但并无明显变化趋势;2000's以后品种D95（95%的根系干重所达到的土层深度）较之前品种增加23.7%,表明近代品种根系下扎能力增强,在深层土壤中的根系分布比例增加。在同一氮素水平下,根干重、D95、RCA%与氮素积累量呈显著线性正相关,根系呼吸速率和氮素积累量呈显著线性负相关。 【结论】现代玉米品种的氮素吸收量与氮素利用效率显著高于早期品种,在低氮条件下优势更明显。随品种更替,次生胚根数目增多,利于玉米苗期的生长;根系总量呈现先减少后增加的趋势,根系下扎能力明显增强,深层土壤中根系显著增加。现代玉米品种根系RCA占根系横截面积比例显著增加,减少了根系呼吸消耗,有利于产量的提高。     

川中丘区玉米氮高效品种筛选及增产潜力分析

为探究高产氮高效玉米品种在减肥增效措施中的增产潜力,本研究通过对川中丘陵区近十年11个主推玉米品种在2个环境(简阳和中江)和3个氮水平[0(LN)、150(MN)和300 kg·hm^-2(HN)]下的田间产量及产量构成因子等进行方差和相关性分析,依据产量的基因型×氮互作效应对玉米品种进行氮效率分类,研究不同类型玉米的增产潜力以及与增产潜力有关的产量性状。结果表明,基因型、氮、环境及其互作显著影响玉米产量,基因型×氮互作显著影响穗粗和百粒重;11个试验玉米品种存在氮效率的基因型差异,包括双高效型、高氮高效型、耐低氮型和双低效型4种类型,其中双高效型和高氮高效型占总数的45.5%,其在HN和LN的增产潜力分别为6.74%~7.54%和9.88%~13.45%;高产氮高效品种(双高效型和高氮高效型)在2个试验点的节氮潜力差异较大,HN的节氮潜力可达19.18%以上;增产潜力与穗粗、百粒重等产量构成因子显著正相关;正红311、川单189和绵单1256在2个环境下均表现出高产氮高效品种特征。在川中丘陵区不同肥力的土壤上选择种植高产氮高效或耐低氮的玉米品种,通过合理施肥,可以达到增产/稳产和节氮增效的目的。本研究对川中丘陵区玉米高产氮高效品种的选育和推广应用具有重要理论意义。