用SSR技术和混合取样方法估算玉米群体间的遗传距离

The factors affecting the binding characteristics of GBSS with starch granule were studied using a wheat (Triticum aestivum) cultivar Chinese Spring with different temperature treatments. After sodium dodecyl sulfate polyacrylamide gel electrophoresis (SDS-PAGE) analysis, we got GBSS concentration by coomassie brilliant blue G-250(CBB G-250) method. The results showed that the temperature affected the binding of GBSS and starch granule. In 50–80℃, the concentration of GBSS unbound from starch increased with the temperature rising, which the maximal concentration was 11.361 μg mL^-1 at 80℃, while that was reduced when the temperature was 85–95℃. Furthermore, Mg²⁺ could also affect the quantity of GBSS unbound from starch. When Mg2+ concentration was lower than 1.75 mmol L^-1, the concentration of GBSS unbound increased. The lower Mg²⁺ concentration, the higher the concentration of GBSS unbound. However, when Mg²⁺ concentration was higher than 2.5 mmol L^-1, it could restrain GBSS unbinding. These results showed that GBSS bound starch granule by non-covalent bonds. The best GBSS extracting conditions were 55 mmol L^-1 Tris-HCl (pH 6.8), 0.75 mmol L^-1 MgCl₂, 2.3% SDS, 5% 2-ME and 10% glycerol, 15 min in boiling water, or 55 mmol L^-1 Tris-HCl (pH 6.8), 0.75 mmol L^-1 MgCl₂, 2.3% SDS, 5% 2-ME and 10% glycerol, 80℃ 30 min. The results are helpful to investigate 3-D structure of biological activated GBSS and mechanism of GBSS binding with starch granule.     

玉米种子萌发过程中Na+、K+和Ca2+含量变化与耐盐性的关系

玉米耐盐品种登海9号和盐敏感品种浚单18在含0、50、100、150和200 mmol L^-1 NaCl的营养液中萌发生长, 采用等离子质谱分别测定其萌动种子种皮、胚、胚乳和幼苗根、根颈、叶中Na⁺、K⁺、Ca²⁺的含量。结果表明, 随着培养液中NaCl浓度的增加, 玉米体内Na⁺含量逐渐升高, 在幼苗中表现地下部(根和根颈)显著高于地上部(叶); 在萌动种子中, 胚中Na⁺积累量显著高于种皮和胚乳。根系积累Na⁺能力较强, 胚拒Na⁺能力较弱, 种皮具有一定的Na⁺累积能力。随NaCl浓度的增加, K⁺和Ca²⁺含量逐渐降低, 尤其是Ca²⁺含量急剧减少, 达38.4%~55.9%(登海9号)和65.6%~78.2%(浚单18)。玉米根、根颈、种皮的Na⁺积累能力、叶的拒Na+能力和幼苗选择吸收Ca²⁺的能力可能与品种耐盐性有关。     

边缘细胞对大豆根尖铝毒害的缓解

以大豆[Glycine max (L.) Merrill]浙春3号为试验材料, 采用静置培养(保持边缘细胞附于根尖)和振荡培养(移除根尖边缘细胞), 测定边缘细胞数目和活性、根相对伸长率和根内酶的活性, 研究了边缘细胞对大豆根尖铝毒害的缓解效应。结果显示, 大豆发育过程中存活的边缘细胞数与总数之比达60%~80%, 50~400 mmol L^-1 Al³⁺胁迫12 h能诱导边缘细胞从根尖脱落, 200~400 μmol L^-1 Al³⁺胁迫24 h对边缘细胞的发育有抑制作用。Al³⁺处理抑制根伸长, 移除边缘细胞的根相对伸长率低于保留边缘细胞的根。0~100 mmol L^-1 Al³⁺胁迫12 h, 0和50 mmol L^-1Al³⁺胁迫24 h, 具有边缘细胞的大豆根系的POD、SOD活性及蛋白质含量显著高于移除边缘细胞的根内酶活性和蛋白质含量, 但200和400 mmol L^-1 Al³⁺处理12 h, 100~400 mmol L^-1 Al³⁺处理24 h时, 根尖有无边缘细胞对根系的酶活性及蛋白质含量影响不显著。说明低浓度Al³⁺胁迫下, 大豆通过增加边缘细胞数目、提高根尖蛋白质含量, 维持较高水平的POD、CAT和SOD活性来对抗铝毒胁迫, 以缓解植物的铝毒害。     

灌水量对小麦籽粒淀粉含量和相关酶活性及水分利用效率的影响

在2004-2005年和2005-2006年小麦生长季,设置不同的灌水时期和灌水量处理,研究了小麦籽粒产量、籽粒淀粉含量、淀粉合成相关酶活性和水分利用效率。结果表明,全生育期不灌水条件下,籽粒中的可溶性淀粉合酶（SSS）和淀粉粒结合态淀粉合酶（GBSS）活性在灌浆初期显著升高,在灌浆中后期显著降低,同时灌浆后期支链淀粉、直链淀粉和总淀粉含量亦显著降低。拔节期和开花期每次灌水60mm有利于小麦在灌浆中后期保持较高的SSS和GBSS活性,提高灌浆后期籽粒中的支链淀粉、直链淀粉和总淀粉含量;灌水量进一步增加时,灌浆中后期的SSS活性显著降低,GBSS活性升高,灌浆后期的支链淀粉含量降低,直链淀粉含量升高。在两个生长季中拔节期和开花期每次灌水60mm处理的土壤贮水消耗量较高,水分利用效率最高和籽粒产量较高。在此基础上增加灌水量时,开花至成熟阶段0～60cm土层的土壤含水量显著升高,土壤贮水消耗量降低,籽粒产量无显著变化,水分利用效率和灌溉水利用效率降低。     

灌水量对小麦籽粒粉含量和相关酶活性及水分利用效率的影响

在2004-2005年和2005-2006年小麦生长季,设置不同的灌水时期和灌水量处理,研究了小麦籽粒产量、籽粒淀粉含量、淀粉合成相关酶活性和水分利用效率。结果表明,全生育期不灌水条件下,籽粒中的可溶性淀粉合酶(SSS)和淀粉粒结合态淀粉合酶(GBSS)活性在灌浆初期显著升高,在灌浆中后期显著降低,同时灌浆后期支链淀粉、直链淀粉和总淀粉含量亦显著降低。拔节期和开花期每次灌水60 mm有利于小麦在灌浆中后期保持较高的SSS和GBSS活性,提高灌浆后期籽粒中的支链淀粉、直链淀粉和总淀粉含量;灌水量进一步增加时,灌浆中后期的SSS活性显著降低,GBSS活性升高,灌浆后期的支链淀粉含量降低,直链淀粉含量升高。在两个生长季中拔节期和开花期每次灌水60 mm处理的土壤贮水消耗量较高,水分利用效率最高和籽粒产量较高。在此基础上增加灌水量时,开花至成熟阶段0~60 cm土层的土壤含水量显著升高,土壤贮水消耗量降低,籽粒产量无显著变化,水分利用效率和灌溉水利用效率降低。     

播期对小麦品种藁城8901籽粒淀粉合成相关酶活性及淀粉组分积累的影响

通过测定旗叶和籽粒中磷酸蔗糖合成酶(SPS)、蔗糖合成酶(SS)、AGP焦磷酸化酶(AGPase)、UGP焦磷酸化酶(UPGase)、可溶性淀粉合成酶(SSS)和束缚态淀粉合成酶(GBSS)的活性,以及蔗糖含量,研究了播种期对藁城8901蔗糖代谢和淀粉合成相关酶活性变化及淀粉组分积累的影响。结果表明,早播和晚播均可降低籽粒直链淀粉积累量,但其支链淀粉积累量随播期的推迟逐渐升高;直链淀粉和支链淀粉积累的最适平均日照时数分别为9.06和11.07 h;支链淀粉积累的最佳日均气温为22.75℃,而直链淀粉积累对温度的适应范围较宽,日均气温在17~25℃之间时,直链淀粉含量与日均气温呈正相关关系。推迟播期使旗叶SPS和SS活性升高,而旗叶蔗糖积累量、籽粒SS、SPS活性和蔗糖积累量均显著降低;籽粒AGPase、SSS活性和支链淀粉积累量明显升高;而UGPase、花后14 d的GBSS活性和直链淀粉积累量显著降低。表明在小麦植株体内存在淀粉积累对蔗糖代谢的反馈调节作用,它主要是通过降低籽粒SPS活性而不是SS活性来实现的。由SS催化的蔗糖降解不是提供小麦籽粒淀粉积累所需底物的惟一途径。在小麦籽粒淀粉合成过程中,AGPase、SSS、UGPase和GBSS均起着重要的调节作用。植株本身可通过反馈抑制籽粒UGPase和某一时期的GBSS活性来调节籽粒中蔗糖向淀粉的转化以及淀粉组分的积累,以维持体内合理的直/支比例。     

小冰麦(Triticum aestivum -Agropyron intermedium)对盐胁迫和碱胁迫的生理响应

将两种中性盐（NaCl和Na₂SO₄）和两种碱性盐（NaHCO₃和Na₂CO₃）按摩尔质量比1∶1混合,在60~300 mmol L^-1盐浓度内模拟出5种强度的盐胁迫条件,在30~180 mmol L^-1盐浓度内模拟出6种强度的碱胁迫条件,并以此对小冰麦苗胁迫处理12 d。测定相对生长率（RGR）、含水量、丙二醛（MDA）、电解质外渗率、叶绿素、类胡萝卜素6项胁变指标和Na⁺、K⁺、脯氨酸、甜菜碱、有机酸5种溶质含量。结果表明,碱胁迫下小冰麦的各项胁变反应均明显大于盐胁迫下。在本试验条件下,小冰麦可耐受的最高盐胁迫浓度为300 mmol L^-1,而碱胁迫仅为150 mmol L^-1。碱胁迫造成小冰麦光合色素含量急剧下降,可能是其危害甚于盐胁迫的原因之一。碱胁迫下有机酸大量积累可能是小冰麦响应碱胁迫的特殊生理机制。试验结果证明盐、碱胁迫是两种性质不同的胁迫,不仅对植物的作用机制不同,而且植物的适应机制也不同。     

硫代硫酸银对二倍体马铃薯试管苗生长和生理特性的影响

植物组织培养中由于气体交换的限制, 培养器皿中常伴有乙烯积累, 影响植株形态建成和器官生长发育。以马铃薯二倍体品系HS66、ED13和DH401为试材, 研究不同浓度(0、1、2、4、8 mg L^-1)硫代硫酸银(STS)对试管苗生长和相关生理指标的影响。结果发现, 与培养基中不加STS相比, 附加1 mg L^-1 STS可增加试管苗叶面积和叶绿素含量, 抑制气生根的产生; 附加4 mg L^-1以上STS试管苗出现紫色色素沉积、叶片背面生成愈伤组织等畸形现象。试管苗可溶性蛋白、脯氨酸和丙二醛含量随STS浓度的增加呈先降后升的趋势, 在培养基中附加1 mg L^-1 STS时, 3个品系试管苗的可溶性蛋白、脯氨酸和丙二醛含量均下降; 附加2 mg L^-1 STS时, DH401可溶性蛋白和脯氨酸含量及HS66丙二醛含量反弹升高; 附加4 mg L^-1以上STS时, 3个品系试管苗的可溶性蛋白、脯氨酸和丙二醛含量均随STS浓度的增加而增加。上述结果说明, 低浓度STS可以缓解乙烯胁迫, 促进试管苗正常生长, 高浓度STS则造成试管苗生理及形态上的明显毒害。     

氮素水平对藁城8901和山农1391籽粒品质的调控效应

选用强筋小麦品种藁城8901（GC8901）和弱筋小麦品种山农1391（SN1391）,在池栽条件下,分别施纯氮12、24和36 g m^-2,研究了氮素水平对小麦籽粒品质的影响。结果表明,氮素水平对2个类型小麦品种籽粒淀粉、蛋白质性状和加工品质有较大影响。与12 g m^-2处理相比,24 g m^-2处理明显提高籽粒支链淀粉含量,降低直链淀粉含量和直支比,促进淀粉积累,改善淀粉的糊化特性。当氮素水平增加至36 g m^-2时,籽粒的支链淀粉含量降低,直链淀粉含量提高,淀粉积累量降低。随氮素水平提高,GC8901籽粒清蛋白、球蛋白、谷蛋白、总蛋白含量和蛋白质产量提高,而醇溶蛋白含量降低。SN1391以24 g m^-2处理的醇溶蛋白、谷蛋白和总蛋白含量最低;随氮素水平提高球蛋白含量提高,而清蛋白含量降低。适量施氮能提高籽粒硬度,但过量施氮则使其降低。籽粒容重随氮素水平提高而降低。增施氮肥能提高GC8901面粉白度,但SN1391以12 g m^-2处理最高,24 g m^-2处理最低。氮素水平从12 g m^-2增加到24 g m^-2,GC8901面筋含量、质量提高,面团形成时间、稳定时间、拉伸面积和延伸度增加,这有利于提高强筋专用品质;SN1391面团形成时间和稳定时间显著降低,筋力变弱,拉伸面积减小,弱筋专用品质得以改善。当氮素水平增加至36 g m^-2时,2个品种加工品质有变劣的趋势。研究表明,改变淀粉、蛋白质及其各组分含量,是氮素水平影响小麦加工品质的重要途径。     

基肥配比和拔节期追氮对糯玉米淀粉糊化特性的影响

为明确糯玉米淀粉糊化特性在不同肥料处理下的变化, 从而改良淀粉的糊化特性, 以糯玉米品种苏玉糯4号为材料, 采用二因素裂区设计, 研究了不同基肥处理(纯N 75 kg hm^-2、纯N 75 kg hm^-2 + K₂O 70 kg hm^-2、纯N 75 kg hm^-2 + P₂O₅ 65 kg hm^-2和纯N 75 kg hm^-2 + P₂O₅ 65 kg hm^-2 + K₂O 70 kg hm^-2)和拔节期追氮(0、150和300 kg hm^-2)对糯玉米淀粉糊化特性的影响。结果表明, 和仅基施氮相比, 增施磷或(和)钾可显著降低峰值黏度和崩解值, 提高谷值黏度、终值黏度和回复值。随着拔节期追氮量的增加, 峰值黏度、谷值黏度、终值黏度逐渐升高, 回复值先升后降, 而崩解值在追施氮150 kg hm^-2和300 kg hm^-2时无显著差异, 但均大于不施追肥处理。峰值黏度与谷值黏度、终值黏度、崩解值极显著正相关(相关系数分别为0.80**、0.87**和0.75**), 糊化温度与峰值黏度、谷值黏度和终值黏度显著负相关(相关系数分别为-0.65*、-0.62*和-0.60*)。在适宜基肥的基础上, 增加拔节期追氮量, 可以改良淀粉的糊化特性。在不同肥料处理中, 基施氮或氮磷并拔节期追施纯氮300 kg hm^-2及平衡基施氮磷钾并拔节期追施纯氮150 kg hm^-2时, RVA谱特征值较为理想(峰值黏度最高且回复值较低)。     

生长素、细胞分裂素对黑暗和ABA诱导蚕豆气孔关闭的抑制效应

以蚕豆(Vicia faba L.)为材料, 借助表皮条实验和激光扫描共聚焦显微镜技术研究合成和天然生长素、细胞分裂素吲哚乙酸(IAA)、萘乙酸(NAA)、2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)、玉米素(ZT)、激动素(KT)和6-苄基腺嘌呤(6-BA)对黑暗和脱落酸(ABA)诱导气孔关闭的效应及其机制。结果表明, 黑暗和ABA均诱导气孔关闭, 与NO清除剂羧基-2-苯-4,4,5,5-四甲基咪唑-1-氧-3-氧化物(c-PTIO)、牛血红蛋白(Hb)和NO合酶(NOS)抑制剂N^G-N-L-精氨酸甲酯(L-NAME)以及过氧化氢(H₂O₂)清除剂抗坏血酸(AsA)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化氢产生酶NADPH氧化酶抑制剂二苯基碘(DPI)一样, 供试合成和天然生长素、细胞分裂素均显著逆转黑暗和ABA诱导的气孔关闭, 暗示生长素、细胞分裂素可能通过降低NO和H₂O₂水平起作用。保卫细胞内源NO和H₂O₂检测结果显示, 合成和天然生长素、细胞分裂素确实均显著降低暗和ABA诱导的NO和H₂O₂水平。考虑到IAA、ZT分别为天然生长素、细胞分裂素的典型代表而且供试生长素、细胞分裂素均包括了合成和天然种类, 可以认为供试生长素、细胞分裂素逆转暗和ABA诱导的气孔关闭及降低NO、H₂O₂水平的作用可能是所有生长素类、细胞分裂素类植物生长物质均具备的效应。     

高丹草水分利用效率与叶片生理特性的关系

在不同土壤供水条件下,研究了高丹草水分利用效率（WUE）与叶片光合速率（P_n）、蒸腾速率（T_r）、气孔导度（G_s）、叶温（T_l）、叶片相对含水量（RWC）的关系。结果表明,WUE随RWC、P_n呈二次曲线变化,P_n在27 µmol CO₂ m^-2 s^-1时,WUE值最大 (8.7 µmol CO₂ mmol^-1 H₂O);Tr在3.5~4 mmol H₂O m^-2 s^-1时WUE达最大值(8.4 µmol CO₂ mmol^-1 H₂O);Pn与Tr的非线性关系可以用抛物线方程表述,其中P_n最高时的Tr为临界值,超出该值即为奢侈蒸腾。G_s在0.4 molH₂O m^-2 s^-1时,WUE达到峰值8.39 µmol CO₂ mmol^-1 H₂O。实施提高气孔阻力并抑制蒸腾的措施,既节约水分,又促进光合作用,增加产量。P_n和T_r随温度的增加而增加,在35~36℃时P_n达最高值,表明在一定温度范围内,温度升高对提高WUE有利。WUE随RWC的升高而上升,RWC在84%~86%时WUE最大。适量增施氮肥,可提高Pn和Gs,进而提高WUE。     

油菜素内酯对铝胁迫大豆光合特性的影响

以Al敏感的大豆品种BD2为水培材料, 研究24-表油菜素内酯(EBR)和长效油菜素内酯(TS303)对Al胁迫大豆光合特性的影响及其作用机理。结果表明, EBR和TS303浸种预处理能缓解Al胁迫引起的大豆根伸长减慢以及Al和胼胝质在根尖积累, 增强大豆对Al胁迫的忍耐能力, EBR和TS303的最佳效应浓度均为0.1 mg L^-1, 但TS303效应更持久。它们提高Al胁迫大豆的光合叶面积和净光合速率, 对Al胁迫引起的大豆叶绿素含量、最大光能转化效率(F_v/F_m)、气孔导度、碳酸酐酶活性、RuBPCase含量及活性降低均有明显的缓解作用。净光合速率的提高是光能利用效率提高、CO₂转运加快以及固定能力增强的综合结果。     

旱作和灌溉条件下小麦籽粒淀粉粒粒度的分布特征

在灌溉和旱作2种栽培条件下, 以籽粒淀粉含量不同的小麦品种鲁麦21和德99-3为试验材料, 研究了籽粒淀粉粒的分布特征及基因型差异。结果表明, 与灌溉栽培相比, 旱作栽培条件下2个小麦品种籽粒B型淀粉粒(2.0~9.8 mm和<9.8 mm)的体积、表面积百分比显著增加, 而粒径>18.8 mm的A型淀粉粒的体积、表面积百分比明显减少。水分亏缺降低了2个品种的籽粒直链淀粉和总淀粉含量, 而增加了籽粒蛋白质含量、峰值黏度和最终黏度, 这表明旱作栽培有利于小麦籽粒品质的改善。相关分析表明, 2个品种籽粒的直链淀粉和总淀粉含量均与2.0~9.8 μm和<9.8 mm的淀粉粒体积百分比呈负相关, 与9.8~18.8 mm的淀粉粒体积百分比呈正相关, 籽粒蛋白质含量与2.0~9.8 mm和<9.8 mm的淀粉粒呈显著和极显著正相关, 而与9.8~18.8 mm的淀粉粒呈负相关。表明小淀粉粒(2.0~9.8 mm和<9.8 mm)的直链淀粉和总淀粉含量较低、蛋白质含量较高, 而大淀粉粒(9.8~18.8 mm和>9.8 mm)具有较高的直链淀粉和总淀粉含量。     

秸秆还田配施化学氮肥对冬小麦氮效率和产量的影响

2006—2007年生长季, 通过田间定位试验, 研究了秸秆还田配施化学氮肥对冬小麦产量干物质积累、氮效率和产量的影响。结果表明, 与单施氮肥相比, 秸秆还田配施氮肥的冬小麦全生育期干物质积累总量较高, 干物质积累量及其占全生育期干物质积累量的百分比抽穗前阶段较低, 而抽穗到成熟阶段则较高。秸秆还田配施纯氮90、180、270和360 kg hm^-2比单施同量氮肥分别增产7.1%、8.4%、11.1%和10.2%, 其中秸秆还田配施纯氮270 kg hm^-2的产量最高, 显著高于其他各处理。秸秆还田配施氮肥比单施氮肥提高冬小麦的氮效率, 氮肥表观利用率、氮素生产效率和氮肥农学效率分别提高3.3%~9.2%、0.7~4.0和2.7~7.3 kg kg^-1。     

人工模拟盐、碱环境对向日葵种子萌发及幼苗生长的影响

以向日葵品种白葵杂6号为试验材料, 中性盐NaCl和Na₂SO₄混合模拟盐胁迫、碱性盐NaHCO₃和Na₂CO₃混合模拟碱胁迫(两者摩尔比均为9∶1), 设计各6种处理。研究盐、碱胁迫下种子萌发及幼苗形成的相关生理表现。结果表明, 种子能够萌发并成苗的最高盐胁迫强度是pH 6.98, 电导率为1.311 dS m^-1(培养介质的pH和电导率); 碱胁迫强度是pH 9.71, 电导率为0.360 dS m^-1。在能够成苗的盐碱条件下, 随着盐胁迫强度的增强出苗率、成苗率下降, 出苗时间明显延迟; 而随着碱胁迫强度的增加, 成苗率下降, 出苗时间并不延迟。同时随着盐碱胁迫强度的增强, 幼苗的各项生理指标均下降, 下降幅度以碱胁迫明显大于盐胁迫。试验结果证明, 盐胁迫和碱胁迫对白葵杂6号种子萌发及幼苗形成的影响机制不同, 向日葵在这两个阶段对盐碱两种胁迫的耐受能力及响应特点也不同。这一结论进一步证实了盐、碱胁迫是两种性质不同的胁迫。     

AsA-GSH循环对水稻突变体耐汞性的作用

以水稻中花11及其汞耐性突变体的溶液培养, 研究了在0.4 mmol L^-1 Hg²⁺胁迫下汞耐性突变体的活性氧代谢及抗坏血酸-谷胱甘肽(AsA-GSH)循环的变化。结果表明, Hg²⁺胁迫下, 突变体叶片中的H₂O₂含量、产生速率和MDA含量、GSSG含量、DHA含量显著低于野生型; 突变体叶片中GSH/GSSG和AsA/DHA的比值均高于野生型, 同时突变体根和茎中的Hg²⁺含量明显高于野生型。说明汞耐性突变体体内AsA-GSH循环在Hg²⁺胁迫下仍能保持较高的运转效率和清除活性氧的能力, 在其耐汞性中起重要作用。     

灌浆期高温对小麦籽粒淀粉的积累、粒度分布及相关酶活性的影响

以不同耐热性品种济麦20和鲁麦21为材料, 于花后5~9 d进行高温处理, 研究了小麦灌浆期高温对籽粒淀粉的积累、粒度分布及合成相关酶活性的影响。结果表明, 灌浆期高温显著降低籽粒淀粉积累量, 显著降低籽粒淀粉、支链淀粉含量, 提高直链淀粉含量和直/支链淀粉比例。高温对济麦20籽粒淀粉积累的影响程度较鲁麦21大。灌浆期高温使小麦籽粒A型淀粉粒的体积、数量和表面积百分比显著增加, B型淀粉粒这3指标则显著降低。高温处理后, 济麦20籽粒蔗糖合酶(SS)、ADPG焦磷酸化酶(AGPP)、可溶性淀粉合酶(SSS)、束缚态淀粉合酶(GBSS)活性与对照无显著差异, 而鲁麦21上述酶活性则高于对照。济麦20、鲁麦21籽粒上述酶活性分别于花后15 d和20 d开始低于对照。与其他淀粉合成相关酶相比, 高温对籽粒GBSS活性的影响程度较小。两品种处理间籽粒蔗糖含量及SS、AGPP、SSS和GBSS活性的变化趋势, 与其籽粒淀粉积累量的变化趋势基本一致。灌浆期高温使籽粒淀粉积累量降低, 主要因高温抑制了籽粒灌浆中后期的淀粉合成, 这是由籽粒蔗糖供应不足和籽粒淀粉合成相关酶活性下降所造成的。