马尾松材性性状配合力和杂种优势及相关性分析

研究马尾松材性性状的配合力与杂种优势,目的是为马尾松二代种子园进一步遗传改良和纸浆材专营种子园及高世代种子园营建提供基础数据。以湖南省城步马尾松种子园无性系测交系交配设计的10个单亲家系、14个双亲家系为材料,对其基本密度、纤维长、纤维宽、纤维长宽比、纤维素含量、纵向线干缩率等材性性状进行遗传测定与分析。结果表明:马尾松单亲家系间木材纤维长的差异显著,纤维长宽比的差异极显著,其它差异均不显著;不同杂交组合间木材基本密度、纤维长的差异均达显著,纤维长宽比的差异极显著,其它差异均不显著。2个测交设计中母本间纤维长的GCA效应值以及第Ⅱ设计中母本间纤维长宽比的GCA效应值的差异均达显著,第Ⅰ设计中母本间纤维长宽比的GCA效应值的差异达极显著,其它差异均不显著。第Ⅱ设计杂交组合间纤维长、纤维长宽比的SCA效应值差异均达显著,其它差异均不显著。14个杂交组合中木材基本密度杂种优势在5%以上的组合仅1个,纤维长、纤维长宽比杂种优势在5%以上的组合均为2个。各相应设计中木材基本密度和木材纤维长的杂种优势最强的组合,其SCA效应不一定是最好的;由2个GCA效应值最高的亲本组配的杂交组合,其杂种优势也未必是最强的。纤维素含量与纤维宽、纵向线干缩率均呈显著负相关,与基本密度、纤维长、纤维长宽比均呈不显著正相关;纤维素含量与纤维形状(长宽比)的正相关相对最强烈。基本密度与纤维长、纤维宽、纤维长宽比、纵向线干缩率均呈不显著负相关。以上结果说明对母本纤维长、纤维长宽比GCA和杂交组合纤维长、纤维长宽比SCA的选择是有效的。     

马尾松家系苗期生长性状配合力和杂种优势分析

以湖南省城步2代马尾松种子园人工控制授粉的全同胞家系和全同胞家系的母本与父本的自由授粉半同胞家系种子为试验材料,研究马尾松2代种子园家系苗期的配合力和杂种优势。结果表明:马尾松2代种子园家系间地径、苗高的差异均达极显著,其中地径变幅为0.215 7~0.428 8 cm,苗高变幅为13.425 9~35.568 9 cm。全同胞家系的地径、苗高与其母本的地径、苗高均呈现正相关,其中全同胞家系地径与其母本地径的相关系为0.831,为极显著相关,其它均未达显著水平。在4个杂交组合中,2个一般配合力(GCA)较高的亲本杂交后代81×8的地径均值和特殊配合力效应值均最大,分别为0.428 8 cm和0.024;2个一般配合力较高的亲本杂交后代10×37的苗高均值和特殊配合力效应值并不是最大的,而81×8组合的苗高均值和特殊配合力效应值均是最大的,分别为35.375 0 cm和3.193 4。不同组合间的杂种优势差异很大,其中地径的杂种优的变幅为-16.55%~19.41%,苗高杂种优的变幅为-46.44%~11.84%。     

桤木属内种间杂交亲本种实性状的配合力及竞争优势分析

研究桤木属种间杂种优势的亲本配合力是选配桤木属种间杂交亲本的主要遗传参数。选用2份桤木、4份台湾桤木和3份欧洲桤木作为亲本,按照不完全随机交配设计(NCⅡ)配置18份(3×6)杂交组合,估算9个种实性状的一般配合力(GCA)、特殊配合力(SCA)等遗传参数和竞争优势。结果显示桤木属种间杂交组合种实性状存在显著的遗传差异,各种实性状均主要表现为基因加性效应遗传,种子长度、宽度和千粒重表现为基因加性效应和非加性效应共同控制。种实性状的狭义遗传力大小顺序为:FWHFWHFLWTSSLSWCLSSFSA。亲本间的GCA和杂交组合间的SCA均存在较大的差异,GCA和SCA之间没有相关性。在供试的18份杂交组合材料中,ACjt04、ACjg00和AFhlt01、AGtc02在种实性状上的GCA和SCA值均较高,是优良的亲本材料。18个杂交组合的9个种实性状的竞争优势与GCA和SCA均具有正相关性,与SCA的相关性高于GCA。综合分析,桤木属种间杂交种的竞争优势与GCA和SCA具有紧密的遗传相关,对高GCA亲本和优势SCA杂交组合的选择,是组配强优势桤木属种间杂交育种的关键。     

马尾松子代生长杂种优势与亲本配合力、遗传距离的相关性

【目的】开展马尾松子代生长杂种优势与亲本配合力、遗传距离的相关性研究,以根据子代的预测结果对马尾松杂交育种亲本进行科学选配。【方法】利用设置在浙江省淳安县姥山林场的2份马尾松第3代6×6半双列杂交材料,分析子代生长性状的杂种优势和亲本配合力,并利用SSR标记分析杂交亲本间的遗传距离,探究子代生长性状杂种优势与亲本一般配合力(GCA)、特殊配合力(SCA)、遗传距离(GD)的相关关系。【结果】2份马尾松试验材料树高、胸径和材积指数的表型值与杂种优势在不同杂交组合间差异较大,除半双列Ⅱ胸径一般配合力(GCA)外,其余生长性状配合力在杂交组合间的差异均达到显著或极显著水平。除半双列Ⅱ的胸径外,其余马尾松生长性状均是以加性基因效应控制为主。各生长性状家系遗传力(h_f~2)水平较高,为0.884~0.966,受较强的遗传控制。2份试验材料中12个亲本的Nei’s基因多样度指数和Shannon信息多样性指数分别为0.301 2和0.467 8,遗传多样性处于中等水平,不同亲本间GD为0.142 1~0.351 6。相关性分析发现,多数马尾松子代生长性状表型值及其杂种优势与GCA、SCA、GD(≤0.351 6)呈较显著的正相关关系。亲本GCA中,亲本一般配合力之和(GCA_(P1+P2))对子代表型值和杂种优势的预测能力最强,父本一般配合力(GCA_(P2))次之,而母本一般配合力(GCAP1)预测能力最差。亲本GCA_(P1+P2)、SCA、GD中,GCA_(P1+P2)对马尾松子代生长性状表型值的预测能力最强,SCA对马尾松子代生长性状杂种优势的预测能力最强,而GD对子代生长性状表型值和杂种优势的预测能力普遍弱于GCA_(P1+P2)和SCA。回归分析发现,2份试验材料中,除半双列Ⅱ的GCA_(P1+P2)外,其余GCA_(P1+P2)、SCA、GD(≤0.351 6)与子代材积指数的杂种优势均呈较显著的线性相关。【结论】GCA_(P1+P2)、SCA以及较低水平的GD与马尾松子代生长性状表型值和杂种优势的相关性较高,可以利用亲本配合力和一定水平的遗传距离对马尾松子代生长性状表型值和杂种优势进行有效预测,进而提高马尾松亲本选配效率及杂种优势的有效利用率。     

马尾松生长性状配合力和杂种优势及相关性分析

研究马尾松生长性状的配合力与杂种优势及其相关性,目的是为马尾松二代种子园进一步遗传改良及高世代种子园营建提供基础数据。以湖南省城步马尾松种子园无性系测交系交配设计的10个单亲家系、14个双亲家系为材料,对其进行每木调查及遗传分析。结果表明:马尾松种子园6年生子代测定林不同杂交组合间树高、胸径、材积的差异均达极显著或显著。2个测交设计中,只有第Ⅱ设计中父本间树高、胸径、材积、活枝轮数和母本间胸径GCA效应值的差异均达极显著或显著。第Ⅰ设计杂交组合间树高、胸径、材积的SCA效应值差异均达极显著,第Ⅱ设计杂交组合间树高的SCA效应值差异达显著。2个设计中,杂种优势在5%以上的组合与性状在第Ⅰ设计中占53.1%,在第Ⅱ设计中占29.2%,平均达41.15%。材积与树高、胸径、活枝轮数均呈极显著正相关,与下三轮活枝数呈显著负相关;树高与胸径、活枝轮数均呈极显著正相关;胸径与活枝轮数均呈极显著正相关,与下三轮活枝数呈极显著负相关;活枝轮数与下三轮活枝数呈极显著负相关。这说明在马尾松速生用材优良家系选择时,在优先选择树高、胸径速生的同时,活枝轮数多和下三轮活枝数少也是重要的选择标准,对活枝轮数、下三轮活枝数的选择是有效的。     

油茶巢式交配子代果实和油脂性状的遗传分析

[目的]为选配油茶杂交育种最优亲本和最佳亲本组合，探索种间杂交策略，提升育种效率，获得最大遗传增益。[方法]以巢式交配的种内、种间杂交子代林为试材，测定单果质量、鲜果出籽率、干籽出仁率、种仁含油率以及脂肪酸成分含量等11个经济性状，分析母本的一般配合力（GCA）和杂交组合的特殊配合力（SCA），解析各性状的遗传控制模式。[结果]11个经济性状在12个杂交组合间均存在极显著差异，且变异主要来源于父本效应（P<0.01），母本效应仅硬脂酸和亚油酸含量差异显著(P<0.05)。综合分析亲本主要经济性状的GCA与SCA表明，普通油茶种内杂交组合4×23在以单果质量、鲜果出籽率、干籽出仁率、种仁含油率和油酸含量等性状为育种目标时可作为优选杂交组合。普通油茶和小果油茶的种间杂交组合53×小3可在单果质量、棕榈酸、亚油酸和α-亚麻酸含量育种中加以利用；组合53×小2在鲜果出籽率、干籽出仁率、种仁含油率和油酸含量上具有育种优势。遗传效应分析表明，硬脂酸、油酸和亚油酸含量主要受加性遗传控制，其余8个经济性状的非加性遗传方差显著高于加性遗传方差。11个经济性状的单株遗传力大于家系遗传力，油茶杂...     

马尾松巢式交配子代生长和木材基本密度遗传分析

以浙江淳安县富溪林场马尾松巢式交配设计的12年生遗传测定林为试材,分析其生长和木材基本密度等主要经济性状父本/母本效应和加性/显性效应。结果表明:除树干通直度外,不同杂交组合间、父本间以及相同父本不同母本间的生长与木材基本密度等存在显著的遗传差异。胸径、树高和单株材积及树干圆满度同时受到父本和母本效应的影响,且二者效应差异较小,而木材基本密度则主要受母本效应的影响,其母本效应是父本效应的1.56倍。马尾松胸径和木材基本密度以加性效应控制为主,显性效应次之,而树高、单株材积和树干圆满度几乎完全由加性效应控制,可依据亲本表现对其子代进行预测。然而比较分析发现,不同杂交组合和父本无性系其生长与木材基本密度的相关性较小,速生的杂交组合和父本无性系并不一定具有较低木材基本密度。各杂交组合生长表现与父本无性系GCA之间相关性不明显,但选配GCA高的父本无性系将会提高获得优良组合的机率。以干物质积累量和胸径等为选择指标,分别选出纸浆纤维材和锯材各10个优良杂交组合,及17个和13个优良单株。     

马尾松苗木生长和根系性状的GCA/SCA及磷素环境影响

利用待测系经过GCA初步测定的15个马尾松测交系子代,设置低磷与高磷2个磷素水平的盆栽试验,研究马尾松苗木生长和根系参数的GCA/SCA相对重要性及磷素环境的影响.结果表明:不同磷素水平下马尾松测交系苗木生长和根系参数都达到极显著差异,受较强的遗传控制,全同胞遗传力在0.745～0.920.配合力分析结果显示,马尾松生长和根系性状较多地受母本GCA和SCA效应的影响,父本GCA效应则较小.高磷条件下马尾松苗木生长表现尤其是根系性状主要由非加性遗传控制,加性基因效应次之,选配分别来自南部和北部的优良育种亲本进行杂交制种,可以创制生长量大、根系发达的杂交新品种;低磷条件下苗木总根长、根表面积和根体积仍主要由非加性遗传控制,但低磷胁迫却改变了苗高、地径和侧根数的GCA/SCA相对重要性,与高磷水平比较,低磷下这3个性状的GCA效应明显增加而SCA效应明显减小.可通过加强总根长、根表面积和根体积等磷效率特异性指标的SCA育种,选育高磷效率的马尾松新品种.     

日本落叶松×长白落叶松杂种光合性状的父、母本效应研究

以辽宁大孤家杂种实生采穗园中的采穗母株为研究材料,对3个不同母本与同一多父本混合花粉杂交组合家系及3个同一母本与不同单一父本杂交组合家系进行了光响应曲线及CO₂响应曲线的测定,以分析父母本对日本落叶松×长白落叶松杂种光合性状的影响。结果表明:不同母本与同一多父本混合花粉杂交组合间的表观量子效率、暗呼吸速率、羧化效率存在显著差异,光补偿点、CO₂补偿点存在极显著差异,其他指标差异不显著,表现出较强的母本效应;同一母本与不同父本杂交组合间只有暗呼吸速率差异极显著,其他指标差异不显著,表现出较弱的父本效应。在高光效亲本选择时,应特别重视母本对杂种的影响。     

鹅掌楸属树种繁殖性能的遗传分析

分析影响鹅掌楸繁殖性能的遗传效应。以鹅掌楸、北美鹅掌楸各4株成年个体作为交配亲本,进行8×8全双列交配设计,以各交配组合子代的出苗率来评价各亲本的雌、雄繁殖性能,分析影响鹅掌楸繁殖性能的父本效应、母本效应、父母本交互作用效应、各亲本的一般配合力及各交配组合的特殊配合力。同时,利用11个SSR位点信息估算亲本间遗传距离,分析亲本间遗传距离与繁殖性能之间的相关性。结果表明:鹅掌楸繁殖性能主要受母本效应影响,父本效应可以忽略;繁殖性能的一般配合力亲本间差异较大,且雌性大于雄性;种内交配的特殊配合力远高于种间杂交。尽管亲本遗传距离与杂交亲和性二者间相关不显著,但仍存在如下趋势:种内杂交的亲和性随遗传距离增大而增加;而种间杂交的亲和性则随遗传距离增大而降低。研究结果对于鹅掌楸杂交种子园的亲本选配及杂种优势利用有重要的参考意义。     

马尾松纸浆材重要经济性状配合力及杂种优势分析

报道了马尾松不同种源优良无性系 6× 6全双列交配的 7a生遗传测定林的分析结果。研究发现 ,树高、胸径和材积生长、干物质积累及木材基本密度等纸浆材主要经济性状的一般配合力 (GCA)和特殊配合力 (SCA)效应极为显著 ,但显性基因效应起主导地位 ,加性基因效应次之。基因上位效应则因性状而异 ,仅对木材基本密度作用显著 ,而对树高、胸径、材积生长和干物质积累作用较小或可忽略。马尾松生长和材质材性指标的遗传控制模式不同于玉米、杉木等研究结果 ,这可能与交配亲本来源于不同地理种源及经过一般配合力间接选择有关。马尾松生长性状普遍存在自交衰退现象 ,一般配合力小的亲本自交衰退程度有增加的倾向。马尾松不同交配组合间的杂种优势差异巨大 ,正反交杂种优势在总体上大致相似。研究虽然发现一般配合力较高的亲本间杂交在材积增加和干物质积累等性状上会产生强杂种优势的倾向 ,却无明显的规律可寻。以干物质指数作为主要筛选指标 ,初选出 8个优良杂交组合     

直干桉生长性状的遗传效应分析

对直干桉的树高，胸径，材积，冠幅，枝下高，弯曲度和枝径比等7个性状的一般配合力（GCA），特殊配合力（SCA），母本效应（FEM），父本效应（MAL）和特殊正反交效应（SRE）进行了分析。重点讨论了树高，胸径和材积3个性状的遗传效应。这些性状主要受SRE和MAL的控制，GCA仅对树高和枝下高有较澌上的影响。有两个亲本数量性状的GCA值高，可用于建立种子园，直干桉自交衰退非常严重，有8个组合的数量性状显著高于平均值。对直干桉进行遗传改良的最好途径是，通过杂交育种，从中再选出优异个体进行无性繁殖。培养出优良无性系后应用于生产。若要以建立种子园来改良直干桉，必须引进或引变新的育种材料才有效果。     

湿地松加勒比松杂交组合引种试验研究

通过对湿地松、加勒比松杂交组合引种试验研究表明:在生长性状树高、胸径、材积、侧枝总数方面,杂交组合普遍好于对照;在生长性状冠幅方面大部分杂交组合种好于湿地松无性系种子园混合种、加勒比松无性系种子园混合种,少部分比当地马尾松好;在生长性状方面杂交组合间和杂交组合内存在差异。主要生长性状树高、胸径、材积存在极显著相关,因此间接选择也是有效的。在抗寒性方面,加勒比松无性系自由授粉子代、加勒比松无性系种子园混合种CK2抗寒性最差,湿地松无性系种子园混合种抗寒能力较强,没有受冻,加勒比松无性系种子园混合种CK3、当地马尾松、杂交组合种较抗寒且抗寒性相近;在抗虫(松梢螟)性方面无显著差异。     

陈山红心杉杂交授粉种子品质分析报告

对2011年进行的陈山红心杉杂交试验种子进行室内品质测定,结果表明,不同杂交组合间种子千粒重和发芽率均存在极显著差异。杂交组合种子千粒重和发芽率的变异幅度分别为4.35～7.65 g和26.0%～72.0%,平均值分别为5.93 g和48.6%。初步筛选出千粒重和发芽率两个指标均高于均值的杂交组合12个,分别为组合1、2、8、11、12、14、17、20、23、24、42、45,且组合11、42、45千粒重和发芽率高于陈山红心杉二代种子园种子。筛选出的12个杂交组合种子千粒重和发芽率平均值分别为6.96 g和58.5%。     

Nursery growth and dry weight of plus tree progenies of Pinus contorta

Height development, stem diameter and dry weight of plus tree progenies of lodgepole pine (Pinus contorta ssp. latifolia) from controlled cross pollination, open pollination and selfing were evaluated in a nursery trial. Early growth was slow in year 1 but more rapid in year 2, and it showed higher correlation with total increment than late growth. Nursery growth was uncorrelated with 10‐year‐height in field. The controlled crosses started growth faster and became higher than the two other types of materials. The family variance within all types differed also significantly. Mother clone had larger influence on 2nd‐year‐growth than father clone. Height and diameter growth were slightly influenced by latitudinal but not altitudinal origin. Prolepsis was independent on both. Specific combining ability (SCA) decreased while general combining ability (GCA) increased by age. For dry weight, SCA was more important than GCA.     

马尾松2个世代种子园6年生家系生长的遗传变异与增益比较

【目的】研究与评价马尾松一代、二代无性系种子园的遗传增益及改良效果,指导马尾松良种选育、生产及应用。【方法】利用营建在浙江省淳安县燕山林场和福建省邵武市卫闽林场的6年生马尾松一代和二代自由授粉家系遗传测定林,分析不同世代种子园子代生长性状的遗传变异,并进行家系育种值估算及生长评价。【结果】马尾松不同世代的种子园子代生长差异很大,其树高、胸径和单株材积等生长量显著大于马尾松优良天然林分的混系子代,其中一代种子园子代各家系单株材积表型值和育种值分别大于优良天然林分混系55.78%~84.62%和40.66%~71.39%,二代其值分别大于优良天然林分混系58.96%~108.97%和42.97%~91.89%,二代种子园子代的平均生长量和遗传稳定性总体上高于一代种子园子代。树高、胸径和单株材积等主要生长性状在世代内家系间的生长差异均达极显著水平,在一代种子园子代中最优家系的树高、胸径和单株材积分别大于最差家系21.94%、30.72%和97.75%,在二代种子园子代中最优家系的树高、胸径和单株材积分别大于最差家系23.42%、29.60%和90.09%,说明种子园中对亲本材料的再选择非常重要。依据子代的单株材积育种值在两测定点的位次及其变幅大小,将38个家系分成速生型、较速生稳定型、较速生不稳定型和慢生型4类,各类所占家系数分别有23.68%、26.32%、21.05%和28.95%,其中速生型和较速生稳定型家系所对应的亲本无性系可作为新建马尾松二代无性系种子园的优良建园材料。种子园子代主要生长性状的地点×家系、区组×家系的互作效应极显著,说明各家系在不同立地环境中生长表现不一致。【结论】马尾松无性系种子园良种效益显著,二代增益大于一代。通过选择速生型和较速生稳定型家系将有助于种子园建园亲本的再选择、现有种子园的留优去劣疏伐和重建新的种子园。鉴于子代主要生长性状的基因型与环境互作使各家系在不同立地环境中生长表现不同,建议对子代生长表现突出、结实量较多的无性系进行单系采种利用。     

Variation Analysis of Seed and Seedling Traits of Cross Combination Progenies in Populus

Twenty-five species and hybrids in Populus were used as parents, and 26 cross combinations, including more than 5 000 seedlings, were obtained by artificial cross breeding. The length of infructescence, number of seeds per infructescence, thou-sand-seed weight, germination rate of seeds among these cross combinations were tested. The results indicated that the cross combi-national effects were significant for these traits, and demonstrated that the length of infructescence, thousand-seed weight were posi-tively affected by female parent. In addition, seedling height, diameter above ground, diameter at breast height (DBH) of 17 cross combination progenies were investigated. The analysis of mean and standard deviation of these three traits showed that seedling height, diameter above ground, DBH had extensive variation among combinations and individuals within combination. Variance analysis and estimate of heritability indicated that the three traits had wide variation and were controlled by heredity. It was feasible to select superior cross combinations and seedlings. Further more, the result of multiple comparison showed that P. deltoides ‘Lux’ × P. deltoides ‘D324’, P ussuriensis cl. ‘U4’ × P. deltoides ‘T66’, P. ussuriensis cl. ‘U4’ × P deltoides ‘T26’, P. deltoides ‘Lux’ × P.. . ussuriensis cl. ‘U3’, (P. m tos × P. bolleana) × (P alba × P. glandulosa), (P. alba × P. tomentosa) × (P. al × P. glandulosa ), and to en a . ba (P. alba × P. glandulosa ‘No. 2’) × P. tomentosa ‘Lumao 50’ were superior cross combinations with higher growth rate. Finally, 123 elite seedlings were selected for further test.     

仁用杏杂交育种试验的初报

经过杂交育种试验,获得多个杂交组合种子,其中东宁1号×龙王帽的种子干重为2．46g,与其它组合相比较,明显大于其它组合;F1代种子经过培育,苗木长势良好,经测量,东宁1号×超仁组合苗高142．5cm、地径10．2mm、叶片数150．0个,优于其它组合。     

马尾松二代无性系种子园的花期同步性

【目的】研究马尾松二代种子园无性系的开花物候特征、花期同步性、结实状况及气候影响因子,评价无性系花期同步性规律,指导种子园经营生产及提高种子遗传品质与产量。【方法】连续2年对浙江省淳安县姥山林场马尾松二代无性系矮化种子园的22个无性系进行花期、花量和结实性状调查,分析其开花物候与花期同步指数。【结果】各无性系雌雄球花整体花期持续时间为8～17天, 2014年始花期相对于2013年滞后约6天,且持续时间缩短约6天。整体水平上,年度内雌球花及雄球花的各花期时长差异较小;无性系的始花期和盛花期的物候特征年度间存在差异, 2014年无性系内雌雄球花开花的同步性更强。无性系的开花物候受气候因素影响较大,这使得无性系间开花同步程度降低,花期同步指数变异增加, 2013年和2014年花期同步指数变化范围分别为0.041～0.556和0.284～0.802,无性系的平均变异系数分别为32.3%和16.8%。各无性系分别作为父、母本时,年度内无性系花期整体同步性水平差异较小,表现出无性系作为父本时的散粉期整体的同步性要高于作为母本时的可授粉期的同步性。年度间无性系作为父、母本及自交的花期同步指数均有极显著差异, 2014年各无性系的花期同步指数在整体水平均高于2013年,但自交指数在年度间无显著差异。相关分析表明,雌球花越多的无性系的球果数越多;而雌球花花期持续时间越长的无性系座果率越高;不同年度的雌球花盛花期和花期的持续时间均与千粒质量指标呈显著或极显著正相关。【结论】浙江姥山林场马尾松二代无性系种子园雌、雄球花的花期具有较好的同步性,无性系间没有出现花期不遇现象。无性系交配组合的雌球花可授粉期和雄球花的散粉期影响了种子园无性系的种实品质及座果率。连续2年的观测表明无性系间花期整体同步性水平存在差异,且这种差异与二代种子园无性系的亲本遗传背景有关。各无性系分别作为父、母本时,表现出无性系作为父本时的散粉期整体的同步性要高于作为母本时的可授粉期的同步性,无性系作为父本和母本时花期同步指数呈负相关,且种子园内存在1/3无性系具有高于异交平均水平的自交可能性,是马尾松二代种子园管理和无性系再选择应综合考虑的因素。