氮、钾、甜菜碱对水分胁迫下夏玉米叶片膜脂过氧化和保护酶活性的影响

采用盆栽试验研究了水分胁迫和适量供水条件下,氮、钾和甜菜碱对2种不同基因型夏玉米陕单9号（抗旱品种）和陕单911（不抗旱品种）各生育期叶片膜脂过氧化和保护酶活性的影响,旨在揭示这些因子通过提高上述酶活性而增强作物抗旱性的生理功能。结果表明,水分胁迫下夏玉米超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性显著降低,不抗旱品种更甚;而丙二醛(MDA)含量有不同程度升高,抗旱品种的MDA含量和变幅小于不抗旱品种。苗期2个品种对水分胁迫响应较弱,SOD、POD、CAT和MDA均较低;拔节和抽雄期响应强烈,酶活性增高。SOD和POD达到最大值的时间比CAT晚,MDA在全生育期中呈现“升—降—升”的变化规律。施用氮、钾肥和甜菜碱能不同程度地提高夏玉米SOD、POD和CAT活性,降低MDA含量,减缓水分胁迫下膜脂过氧化作用。不抗旱品种施用氮肥增强了水分胁迫条件下叶片SOD、POD、CAT活性,降低了MDA含量,氮肥用量的影响有显著差异;抗旱品种施用低氮效果显著,施用高氮则降低了生育前期酶活性,增加了MDA含量,但生育后期氮肥用量的影响间无显著区别。钾肥和甜菜碱对受水分胁迫的夏玉米表现出比氮肥更突出的效果。而对适量供水条件下的夏玉米,氮、钾肥的作用明显下降,甜菜碱的效果甚至消失。说明施用氮、钾肥和甜菜碱对改善水分胁迫下玉米叶片膜脂过氧化作用和提高保护酶活性有重要贡献。     

Interactive Effects of Sudden and Gradual Drought Stress and Foliar‐applied Glycinebetaine on Growth,Water Relations,Osmolyte Accumulation and Antioxidant Defence System in Two Maize Cultivars Differing in Drought Tolerance

Influence of sudden and gradual drought stress (DS) and foliar‐applied glycinebetaine (GB) on growth, water relations, osmolyte accumulation and antioxidant defence system were investigated in the plants of two maize (Zea mays L.) cultivars, that is, drought‐tolerant Shaandan 9 (S₉) and drought‐sensitive Shaandan 911 (S₉₁₁). Sudden DS caused less accumulation of GB and free proline, but a more accumulation of malondialdehyde (MDA), which resulted in a greater reduction in leaf relative water content (RWC) and dry matter (DM) in both cultivars compared with the gradual DS. Exogenous GB application caused a rise in DM, RWC, contents of GB and free proline as well as the activities of SOD, CAT and POD along with a decline in MDA content to various extent in both cultivars under both types of DS. A more pronounced effectiveness of GB application was observed in S₉₁₁ than that in S₉ under the same type of DS. It seemed that the more serious damage of DS was on maize plants, and the better positive role of GB was observed in terms of mitigating the adverse effects of DS. From this study, it was possible to propose that hardening for drought resistance by gradual DS treatment and GB application are effective to make plants robust to thrive under water‐deficit conditions.     

吐丝期干旱胁迫对玉米生理特性和物质生产的影响

以玉米品种郑单958 (抗旱性强)和陕单902 (抗旱性弱)为材料,采用抗旱池栽控水试验,研究了叶片光合特性、保护酶活性以及干物质转运对吐丝期干旱胁迫的响应。结果表明,在吐丝期干旱胁迫下2个品种产量分别降低39.10%和44.87%;叶片净光合速率(P_n)和气孔导度(G_s)显著下降,胞间CO₂浓度(C_i)先升后降。PSII最大光化学效率(F_v/F_m)、实际量子产额(Φ_PSII)、光化学猝灭(q_P)降低,非光化学猝灭(q_N)升高;抗氧化酶(SOD、POD和CAT)活性先升高后降低,而丙二醛(MDA)含量一直升高。说明吐丝期干旱胁迫增加了花前营养器官贮藏同化物转运量(率)及其对籽粒转运的贡献率;但郑单958受干旱影响程度小于陕单902。说明抗旱品种郑单958具高抗氧化酶活性清除活性氧,使得膜脂过氧化程度轻,维持较高的光化学效率,延长叶片光合功能期,促进花前营养器官贮藏同化物转运量对籽粒的贡献率。这可能是其在干旱胁迫下仍能获得较高产量的重要原因之一。     

干旱和低磷胁迫对大豆叶保护酶活性的影响

采用水培和盆栽试验法,测定不同程度干旱水平下,不同磷素营养基因型大豆叶片中MDA含量、SOD、CAT和POD活性。结果表明,干旱胁迫能显著增强MDA含量,导致细胞膜伤害加剧。SOD、POD与CAT协同作用,具有减缓MDA积累的作用。干旱胁迫下,磷素能有效地增强SOD、POD和CAT活性,减少MDA积累。     

水分胁迫对水稻结实期一些生理性状的影响

选用抗旱性不同的3个杂交水稻品种，在干旱棚内分别在正常供水和水分胁迫条件下，研究了水稻结实期丙二醛（MDA）含量、光合速率、气孔导度、渗透调节物质及保护性酶活性等生理性状变化。结果表明，结实期随土壤水分胁迫加剧和时间延长细胞膜脂过氧化加剧，抗旱性弱的品种膜脂过氧化更为严重；剑叶光合速率、气孔导度和叶绿素含量迅速下降，抗旱性弱的品种比抗旱性强的品种降速快、幅度大。抽穗后0～14 d随胁迫时间的延长叶片内可溶性糖、氨基酸含量增加，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）3种酶活性升高，抗旱性强的品种增加或升高的幅度大。抽穗14 d后叶片内可溶性糖、氨基酸含量下降，SOD、CAT和POD酶活性降低。试验表明，水稻叶片MDA含量、光合作用、渗透调节物质及保护性酶活性的变化幅度与品种的抗旱性密切相关。     

种植密度、氮肥和水分胁迫对玉米产量形成的影响

为阐明种植密度、氮肥和水分胁迫对不同玉米品种产量形成的影响,选用6个玉米品种,在两种密度(45 000株 hm^-2和75 000株 hm^-2)、两种施氮水平(纯氮112.5 kg hm^-2和337.5 kg hm^-2)和两种水分(前期干旱控水和正常灌水)处理下进行大田试验,调查玉米源库性状的主要生理参数和籽粒产量。结果表明,在环境压力较小时(低密度、高氮和正常灌水),玉米品种间籽粒产量、源性状(叶面积指数、穗位叶净光合速率和群体源供应能力)、库性状(群体库容量)、源库协调性状(群体库源比值、籽粒灌浆速率和收获指数)以及成熟期干物质积累量和吐丝期至成熟期干物质积累量差异较小,而逆境胁迫下(高密度、低氮和干旱),差异较大。环境压力较大时(高密度、低氮和干旱),叶面积指数、群体源供应能力、成熟期干物质积累量、吐丝期至成熟期干物质积累量、群体库容量和收获指数与籽粒产量呈显著或极显著正相关。由此说明,在玉米品种产量改良中要强化逆境人工选择,以适应自然选择,改善玉米品种逆境下的群体源库性状,增强吐丝期至成熟期叶片的光合生产效率,强源促库,提高逆境下的生产能力和适应性。     

非生物胁迫对玉米杂交种及其亲本自交系产量性状的影响

以抗逆性较强玉米杂交种郑单958及其亲本(郑58、昌7-2)和抗逆性较差的杂交种陕单902及其亲本(K22、K12)为材料, 在不同种植密度(45 000株 hm^-2和75 000株 hm^-2)、施氮量(112.5 kg hm^-2和337.5 kg hm^-2)和灌水量(正常灌水和前期干旱控水)条件下, 分析了2个杂交种及其亲本产量及相关生理特性的变化规律。结果表明, 在非生物胁迫条件下(高密度、低氮和前期干旱控水), 与陕单902相比, 品种郑单958叶面积指数、SPAD值、花后干物质积累量和产量的中亲优势值分别增加18%、9%、28%和22%; 与陕单902亲本(K22、K12)比, 郑单958亲本(郑58、昌7-2)叶面积指数、SPAD值、花后干物质积累量和产量的中亲值分别增加45%、36%、51%和45%; 郑单958产量的中亲值和中亲优势显著高于陕单902, 且中亲值增幅高于杂种优势值。玉米杂交种郑单958较陕单902增产的同时, 增强了对非生物逆境适应的能力。玉米杂交种的抗逆性来自亲本自交系。玉米杂交种抗逆性强在于增强了花后叶片光合能力(较高的LAI和SPAD值), 促进了花后干物质积累。     

苗期干旱胁迫对不同抗旱花生品种生理特性、产量和品质的影响

在人工控水条件下,研究了两个不同抗旱花生品种苗期干旱下的生理特性及其产量和品质。结果表明,随着干旱程度的增加,两品种叶片光合速率(P_n)逐渐下降,丙二醛(MDA)含量增加;解除干旱后,叶内MDA含量降低,Pn很快恢复到或超过对照水平,农大818的恢复能力强于鲁花11。适当干旱处理,可增加叶片中超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)的活性,提高叶片可溶性蛋白质(P_r)含量,鲁花11以中轻度干旱（灌水60~80 mm）,而农大818以中度干旱（灌水40~60 mm）时酶活性最强、Pr含量最高,同一干旱处理、特别重度干旱（灌水20 mm）处理的酶活性,农大818明显高于鲁花11;解除干旱后,两品种叶中SOD、POD、CAT活性和Pr含量显著降低,但农大818的酶活性仍高于鲁花11。随着苗期干旱程度的增加,花生荚果和籽仁产量降低,但农大818的降幅小于鲁花11;若苗期灌水量低于60~80 mm则影响产量。花生苗期中、轻度干旱胁迫可增加籽仁蛋白质含量,而对脂肪含量的影响不大;重度干旱明显降低籽仁脂肪含量、脂肪中油酸组分和O/L比值,增加亚油酸组分,但对蛋白质的影响较小。鲁花11以60~80 mm水分处理及农大818以40~60 mm水分处理时籽仁品质最佳。     

干旱处理对不同玉米品种叶片光合速率和抗氧化特性及产量的影响

玉米是对干旱比较敏感的粮食作物,不同品种应对干旱胁迫的能力存在差异。以6个普通玉米品种为材料,在北京市郊区大田条件下,采用裂区设计,以灌溉处理为对照,分析干旱处理对不同玉米品种叶片光合速率（P_n）和抗氧化特性及产量的影响。结果表明,与对照相比,干旱处理下不同品种玉米P_n降低幅度为京农科728（15.63%）相似文献   

乙烯促进与抑制剂对旱后复水玉米生长、保护酶活性及膜脂过氧化的影响

以玉米品种郑单958为材料,研究了不同程度干旱胁迫与复水条件下乙烯促进与抑制剂处理对春玉米生长、叶片保护酶系活性变化及其对膜脂过氧化作用的影响。结果表明：（1）乙烯利有利于控制玉米的株高,并提高轻度干旱条件下玉米的根重和生物量,而AgNO3（硝酸银）处理的玉米在轻度与重度干旱条件下,生物量明显降低。（2）乙烯利处理可明显抑制水分胁迫条件下玉米MDA（丙二醛）的合成,降低相对电导率,提高可溶性蛋白含量,而AgNO3处理的效果则与乙烯利刚好相反。（3）乙烯利处理可明显提高SOD（超氧化物酶）、CAT（过氧化氢酶）和POD（过氧化物酶）的活性,而AgNO3处理在一定程度上抑制SOD、CAT和POD的活性。     

氮素对花铃期干旱及复水后棉花叶片保护酶活性和内源激素含量的影响

于2005—2006年在南京农业大学卫岗试验站进行盆栽试验, 设置正常灌水(土壤含水量为田间持水量的75%左右)和棉花花铃期土壤短期干旱处理(将正常灌水的棉花自然干旱持续8 d, 以棉株出现萎蔫症状为标准, 之后复水至正常灌水水平), 每个处理再设置3个氮素水平(0、3.73、7.46 g N pot^-1, 分别相当于0、240、480 kg N hm^-2), 研究氮素对花铃期干旱及复水后棉花叶片内源保护酶活性和内源激素含量的影响。结果表明, 花铃期短期干旱显著降低棉花叶片凌晨叶水势。在干旱结束时, 干旱处理棉花叶片可溶性蛋白含量与过氧化氢酶(CAT)活性显著降低、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性提高、丙二醛(MDA)含量增加, 内源脱落酸(ABA)和生长素(IAA)含量升高、细胞分裂素(ZR)和赤霉素(GA)的含量降低, ZR/ABA、IAA/ABA、GA/ABA均降低, 其叶片净光合速率(P_n)亦显著低于正常灌水处理。花铃期土壤干旱下施氮可提高可溶性蛋白含量、SOD与POD活性, 以240 kg N hm^-2最有利于提高棉花叶片P_n, 该处理CAT活性最高, MDA含量最低; ABA含量最低, 而ZR、IAA、GA的含量以及ZR/ABA、IAA/ABA、GA/ABA最高。施氮不足(0 kg N hm^-2)或过量(480 kg N hm^-2)均表现出相反的趋势。到复水后第10天, 干旱处理棉花叶片的内源保护酶活性可迅速恢复到正常灌水水平, 其MDA含量与正常灌水处理的差异较小; 但其ABA含量明显低于正常灌水处理, ZR、IAA、GA含量以及ZR/ABA、IAA/ABA、GA/ABA却显著高于正常灌水处理。并且施氮有利于提高复水后干旱处理棉花叶片的内源保护酶活性, 降低细胞膜脂过氧化程度, 降低ABA含量, 增大ZR、IAA、GA含量以及ZR/ABA、IAA/ABA、GA/ABA, 相比而言, 复水后以480 kg N hm^-2最有利于提高棉花叶片P_n。     

聚糠萘水剂对不同积温带玉米叶片衰老和籽粒灌浆速率的影响

在大田栽培条件下,以郑单958和丰单3号为材料,于六叶期喷施玉米专用抗冷剂聚糠萘水剂(PKN),研究PKN对黑龙江省3个积温带上花后玉米穗位叶衰老生理及籽粒灌浆速率的影响。结果表明,从第I积温带到第III积温带,气温逐渐降低; 两玉米品种穗位叶的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性及叶绿素(Chl a+Chl b)含量均呈逐渐下降趋势,而MDA含量呈逐渐升高的趋势。同一积温带,两品种不同处理的穗位叶SOD、POD、CAT的活性随生育期呈“先升高后下降”的单峰变化趋势,而MDA含量呈“先降低后升高”的趋势; PKN处理后3个积温带的两品种穗位叶SOD、POD、CAT的活性及叶绿素含量较对照均有不同程度的提高。而MDA的含量与对照相比呈下降趋势。从第I积温带到第III积温带,两品种籽粒的干重均随籽粒的发育呈“慢—快—慢”的S型变化,而灌浆速率呈“先升高后降低”的单峰曲线变化趋势,且两品种籽粒干物重和灌浆速率呈下降趋势; PKN处理后两品种的籽粒干物重和灌浆速率较对照均有不同程度的提高。2010年和2011年PKN处理后3个积温带两品种的产量均增加。2010年第III积温带的ZDTR和FDTR的增产幅度比第I、第II积温带高2.58%、1.17%和2.04%、1.48%。2011年第III积温带的ZDTR和FDTR的增产幅度比第I、第II积温带高8.2%、5.1%和3.4%、0.8%。由此可见,PKN处理后延缓玉米叶片衰老,提高籽粒的灌浆速率,最终增加玉米的产量。     

不同土壤耕作模式对双季水稻生理特性与产量的影响

为探明双季稻区不同土壤耕作模式下双季水稻生理特性、干物质积累及产量的变化,本文以双季稻–紫云英大田定位试验为平台,设双季水稻翻耕+秸秆还田(CT)、双季水稻旋耕+秸秆还田(RT)、双季水稻免耕+秸秆还田(NT)、双季水稻旋耕+秸秆不还田(RTO,对照)4种土壤耕作处理,于2016—2017年取样,系统分析了不同处理对双季水稻植株叶片保护性酶活性、光合特性、干物质积累及产量的影响。研究结果表明,早、晚稻各个主要生育时期CT和RT处理植株叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性均显著高于RTO处理(P0.05),而叶片丙二醛(MDA)含量均显著低于RTO处理(P0.05)。CT处理植株叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和叶片气孔导度(Gs)均显著高于RTO处理(P0.05),均表现为CTRTNTRTO。CT和RT处理水稻植株物质生产能力强,干物质积累多,而且在各器官间的分配合理。2个年份的早稻产量均以CT处理最高,均显著高于RTO处理(P0.05),比RTO处理增加731.1～733.3 kg hm–2;晚稻产量均以CT处理为最高,均显著高于RTO处理(P0.05),比RTO处理增加582.5～717.6 kg hm–2。总之,土壤翻耕、旋耕结合秸秆还田处理有利于提高双季水稻叶片保护性酶活性、光合特性和干物质积累量,为水稻高产奠定了生理和生物学基础。     

铅铬胁迫对小麦幼苗抗氧化酶活性和丙二醛含量的影响

为探讨铅铬胁迫对小麦的毒害机理,以‘豫麦23’为供试材料,用不同浓度的铅铬处理小麦,研究铅铬单一及复合污染胁迫对小麦过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)活性和丙二醛(MDA)含量的影响。结果表明,铅铬胁迫对小麦苗的CAT、POD和SOD具有激活效应,铅铬复合胁迫对小麦苗的CAT影响较大,而铅铬单一胁迫下小麦苗的POD和SOD变化较大。铅铬胁迫对小麦苗的MDA具有抑制效应,铅铬复合胁迫对小麦苗的MDA影响较大,铅铬单一胁迫对小麦苗的MDA影响不明显。说明小麦幼苗中抗氧化酶在铅铬胁迫下对小麦幼苗起到了保护作用,但小麦幼苗对铅铬单一及复合污染胁迫的抗性机理是完全不同的;小麦苗对铅铬胁迫的响应不仅与胁迫的重金属种类有关,而且与胁迫的重金属的质量浓度以及胁迫时间有关。     

4PU-30延缓杂交水稻叶片衰老的效果与作用

用４ＰＵ－３０喷施抽穗后１０天的杂交水稻植株,可显著延缓叶片衰老,表现为叶片衰老过程中叶绿素的降解明显减缓,同时,明显抑制衰老期间叶片超氧物歧化酶（ＳＯＤ）,过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性下降和脂质过氧化作用产物丙二醛（ＭＤＡ）增加,表明４ＰＵ－３０延缓叶片衰老与调节活性氧代谢有关,４ＰＵ－３０还能提高叶片光合速率和果糖１,６－二磷酸酯酶（ＦＢＰａｓｅ）活性,促进籽粒灌浆和干物质积累,增加粒重和产量。     

干旱胁迫对灰枣保护性酶活性及膜脂过氧化的影响

为研究干旱胁迫对灰枣保护性酶活性和膜脂过氧化作用的影响,以一年生灰枣嫁接苗为材料,在土壤不同水分条件下测定超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）和丙二醛（MDA）含量及细胞膜透性的变化。结果表明：SOD、CAT、POD活性都大致呈现出先升高后降低的趋势,说明干旱胁迫下各种保护酶活性升高,但随着胁迫的加重,超出了植物可以忍耐的程度后,酶活性降低;同时,细胞膜受到伤害,细胞膜透性增加,作为膜脂过氧化产物的丙二醛含量也随着升高,电导率随之增强。     

消落带植物南川柳对干旱胁迫的生理响应

为了探明消落带植物南川柳(Salix rosthornii Seemen)的耐旱特性,为消落带种群构建和植物选择提供理论依据,在盆栽条件下,对南川柳1年生幼苗采用控水方式进行干旱胁迫处理,同时设置对照组进行正常灌溉,并测定叶片相对含水量(RWC)、电解质渗漏(EL)、丙二醛(MDA)等一系列与植物耐旱能力相关的生理指标以及抗氧化性酶活性的变化,系统讨论了南川柳对干旱的生理响应。结果表明：在干旱胁迫下南川柳幼苗叶片具有较强的水分保持能力,并且在复水后有相对较快的恢复能力;10天和20天的干旱胁迫对南川柳叶片电解质渗漏的影响与对照相比差异不显著,随胁迫时间的持续,EL和MDA都显著升高。在干旱胁迫下,南川柳幼苗叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性整体呈先升高后降低的趋势,其中CAT对胁迫最为敏感,而POD响应相对较为缓慢;在复水20天后3种酶活性有所恢复,但均未恢复到对照的水平。     

低温胁迫下不同磷营养对水稻叶片质膜透性及抗氧化酶活性的影响

采用盆栽试验的方法,以耐冷性品种吉粳81和非耐冷性品种长白9为供试材料,通过不同的磷肥施用量,研究低温胁迫下磷营养对水稻质膜透性及抗氧化酶活性的影响。结果表明:施磷后,随着施磷量的增加,2个水稻品种叶片电解质外渗率和丙二醛含量均先降低后升高,而可溶性糖、脯氨酸含量、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)的活性则呈先升后降的趋势。通过对比常温对照发现,低温下适当增磷可明显提高2水稻品种叶片可溶性糖、脯氨酸含量及3种抗氧化酶活性的上升幅度,减缓电解质外渗率和MDA含量的下降幅度。研究还表明,低温增磷对提升非耐冷品种长白9叶片可溶性糖、脯氨酸含量和3种抗氧化酶活性,降低电解质外渗率和丙二醛含量效果更明显。因此,通过体外增施磷肥可明显提高叶片质膜透性及抗氧化酶活性,从而有利于提高水稻的抗寒性能力。     

PEG模拟干旱胁迫对高粱幼苗生理特性的影响

选用两个甜高粱和一个粒用高粱品种：‘高粱蔗’、‘四丽美’和‘河农16’,利用PEG6000对供试品种进行干旱胁迫处理,测定这3个品种不同处理时间和浓度的保护酶系活力和渗透调节物质（超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）酶活力、可溶性糖含量）的变化,并进行抗旱性分析,结果表明：胁迫处理下这3个品种的SOD、CAT、POD酶活力和可溶性糖含量均表现为‘高粱蔗’最高,‘四丽美’次之,‘河农16’最低,即‘高粱蔗’抗旱性最强,‘河农16’最差;不同品种类型之间保护酶系活力和渗透调节物质变化不同,抗旱能力存在差异,即甜高粱品种的抗旱能力强于普通粒用高粱品种。     

外源甜菜碱对干旱胁迫下小麦幼苗叶绿体抗氧化酶及psbA基因表达的调节

为了探究外源甜菜碱对干旱胁迫下小麦幼苗的生长调节作用,以优质高产、高抗旱的小麦品种矮抗58为材料,四叶期分别用0.1、1.0和10.0 mmol L⁻¹的GB预处理小麦叶片,同时在根部施加30%聚乙二醇(PEG-6000)以模拟干旱环境,研究其对小麦超氧化物歧化酶(SOD),过氧化氢酶(CAT),过氧化物酶(POD),丙二醛(MDA)、超氧阴离子自由基()产生速率、叶绿素含量及相对含水量的影响,并采用Real-time PCR测定叶绿体psbA基因表达水平的变化。结果表明,干旱胁迫明显减少小麦叶片相对含水量和叶绿素含量,降低SOD、CAT及POD活性,提升MDA含量和O₂^?产生速率,抑制psbA基因表达水平,而外施GB具一定浓度效应,在适当浓度下能明显缓解这些胁迫反应,调控干旱胁迫下小麦叶绿体抗氧化酶活性以清除多余活性氧,减缓相对含水量及叶绿素含量的降低,提升psbA基因的表达水平,从而加快受损D1蛋白的周转并提高小麦的抗干旱胁迫能力。