黑麦在小麦改良中的应用研究进展

黑麦属(Secale cereale)是小麦的近缘植物,是改良小麦抗病性、品质和产量等性状的重要外源基因供体,通过染色体工程方法结合常规育种可以将黑麦基因导入小麦,丰富小麦的遗传变异。为了了解目前黑麦在小麦育种中应用的现状,总结论述了黑麦基因向小麦转移的不同方式、黑麦遗传物质的鉴定方法,并对黑麦在小麦育种中的应用前景进行了展望．以期促进黑麦有益基因向小麦的转移,进一步扩大黑麦优良基因在小麦育种和生产中的利用价值。     

异细胞质在八倍体小黑麦育种中的利用研究

利用15个异细胞质中国春及对照中国分别与黑麦杂交，结实率有所不同；出苗率差异显著；异细胞质对F1减数分裂中期I期染色体配对有影响，（Ac.sharonesis)和(Ae.bicorrnis)细胞持分别促进和抑制中国春与黑麦F1部分同源染色体配对。用八倍体小黑麦回交F1，回交结实率差异显著。t检验表明，异细胞质对F1产生有功能雌配子有影响。继续用八倍体小麦回交，得到四种异细胞质八倍体小黑麦，细胞学观察表明：减数分裂不稳定，多价体明显增多。利用（Ae.juvenalis)、(T.timopheevi)等4种细胞质可以将黑麦中有益基因直接转移给小麦，而（Ae.bicornis)在导入黑麦有益基因方面可能不宜利用。     

小麦SSR引物扩增黑麦及附加系6R染色体特异DNA片段的克隆

为了获得黑麦特异分子标记以及更加方便地检测导入小麦的黑麦染色质,选用定位于普通小麦7个同源群染色体上的88对SSR引物对11种二倍体黑麦和普通小麦中国春、绵阳11进行PCR扩增,有11对引物能稳定地扩增出较强的、在供试材料间表现出多态性的条带.引物Xgwm232在供试的9种黑麦中扩增出了一条长491 bp的黑麦特异片段(命名为pMD232-500),而供试小麦与其余两种黑麦均未扩增出该片段.用该引物对两种小麦－黑麦双二倍体CI、HK及衍生自CI、HK的两套小麦－黑麦附加系进行扩增,发现在CI和HK中都能扩增出该片段,而在两套附加系中都只有6R染色体能扩增出该片段.将从6R附加系中扩增出的片段进行克隆测序,结果表明该片段(命名为pMD2326R-500)与pMD232-500的相似性达99％.因此,该引物可以用来跟踪导入小麦中的部分黑麦的6R染色体.     

黑麦性状在小麦遗传背景下的表达

利用一个可自交的、纯合矮秆黑麦品种与小麦杂交,研究了17个黑麦性状在24个普通小麦×黑麦和8个硬粒小麦×黑麦杂交种中的表达情况。在所有的杂交种中,黑麦花梗上的茸毛性状表现都很明显。在硬粒小麦×黑麦的杂交种中,叶片呈深绿色的性状与黑麦相似,而这一性状在普通小麦×黑麦的杂种中只是部分地表达。黑麦的叶耳不具茸毛,在多数硬粒小麦×黑麦的杂交中也没有;但是,在普通小麦×黑麦的杂种中则不然。由此表明,这些性状的有无常常受小麦D染色体组的控制,而不是由A或B染色体组控制。多数蛋白质含量较低的杂种,其叶鞘上具有很厚的粉霜,基部没有未发育小穗,这些特征与黑麦相似。同样,绝大多数双单倍体的子叶鞘、茎和茎节的花色素也与黑麦的相似。小麦中,存在着由A或B染色体组控制的一些限制因子,表明有些小麦基因型表达了黑麦性状,例如很厚的蜡被、茎节上的花色素以及基部没有未发育小穗。杂种颖片中脉上的刚毛密度和长度提高,可能是因为小麦与黑麦相互作用的结果。如同黑麦一样,小花和小穗数减少,说明在不同的小麦遗传背景下其特性表达程度不同。部分黑麦基因的表达可能还受着黑麦基因与小麦细胞质互作或与环境互作的影响。     

普通小麦中高大山羊草对白粉病抗性的导入和鉴定

小麦属(Triticum)的许多近缘野生种拥有小麦育种有利的农艺性状.通过小麦与携带有利遗传变异的异源染色体部分同源重组,导入这些基因,是可能取得成功的.导入这些变异有如下几种方法:1)缺少抑制部分同源染色体配对的5B染色体的普通小麦,即异源种的杂种与普通小麦回交;2)利用能消除5B染色体上Ph位点活性的拟斯卑尔脱山羊草(Riley等,1964);3)F_1杂种与5B染色体上缺失抑制部分同源配对基因的ph-1突     

小麦染色体介导的基因转移

小麦近缘野生种及某些野生草本植物具有的有益性状可导入普通小麦。通过小麦与近缘野生种的广泛杂交，以及对远缘杂种的细胞遗传操作，在小麦的遗传改良中己取得了显著的成效。以对配对控制机理的调控和诱导易位为基础的染色体工程方法己应用于从一年生或多年生小麦族野生种转移特异性病虫害抗性基因。利用DNA标记有助于更精确地鉴定期望的基因型，从而促进了向小麦的基因转移。这类标记也特别有助于监测外源基因在小麦基因组中的渐渗。     

小麦Ph基因系的研究与利用现状(综述)

利用远缘杂交的方法将小麦近缘植物的优良性状转移给小麦,是改良小麦品种的途径之一.尤其在当今小麦遗传资源日益贫乏,育种工作处于爬坡阶段的情况下,将近缘种、属的抗病、抗逆、优质、大穗等小麦所欠缺的优良基因导入小麦中,对小麦育种工作具有十分重要的意义.众所周知,小麦亚族内的绝大部分种属能与小麦杂交,但任何近缘种属的染色体几乎都较难与小麦染色体配对.染色体不配对,就不可能发生染色体易位或基因交换,这无疑给外源基因导入工作带来了困难.     

小麦基因组研究进展

本文从小麦遗传连锁图，小麦物理图谱和细胞遗传学阶梯图的构建以及小麦基因组标图和比较标图的策略等方面系统地阐述了有关小麦基因组的研究进展，目前，小麦７个部分同源群染色体的全部ＲＦＬＰ图谱，普通小麦完整的２１条染色体的遗传图谱以及圆锥小麦，粗山羊草的部分染色体的遗传加锁图的已构建，小麦１Ｂ染色体和第二，第三，第四，第五，第六，第七群染色体的物理图谱均已建立，小麦基因组标图和小麦族内以及小麦与黑麦，大麦     

抗条锈病小麦-滨麦衍生后代的分子细胞遗传学鉴定

为了有效挖掘滨麦优异的基因资源,利用形态学、细胞学、荧光原位杂交(FISH)、基因组原位杂交(GISH)和分子标记等技术,对小麦-滨麦衍生后代M13063-3-3进行了鉴定。结果表明,M13063-3-3的染色体构型为2n=44=22Ⅱ。以滨麦基因组DNA为探针的原位杂交结果显示,二条染色体有杂交信号,且能配对,表明两条外源染色体是滨麦的一对同源染色体。SSR、EST和PLUG标记分析表明,M13063-3-3附加的滨麦染色体归属于第6部分同源群染色体。A-PAGE电泳分析表明,M13063-3-3在α区具有滨麦染色体特征带,进一步验证了附加的滨麦染色体与小麦第6部分同源群染色体有部分同源关系。田间条锈病调查结果表明,M13063-3-3对条锈菌生理小种条中31号、条中32号和条中33号混合菌种表现高抗。因此,M13063-3-3是一个附加了一对滨麦第6部分同源群染色体的抗条锈病的普通小麦材料,为小麦抗病育种提供了新的种质资源。     

诱导小麦部分同源染色体配对研究进展

小麦染色体配对受一个复杂而精密的基因系统控制,其中Ｐｈ 基因的存在强烈抑制了部分同源染色体的配对 。控制这些基因的表达,将增加部分同源染色体的配对频率,从而发生交换,对于外源基因的转移具有重要意义。本文对小麦染色体配对机制、诱导部分同源染色体配对的手段、外源Ｐｈ 抑制基因的应用等研究进行了综述和讨论,以便利用这些材料在转移外源基因中发挥作用     

诱导小麦部分同源染色体配对研究进展

小麦染色体配对受一个复杂表密的基因系统控制,其中Ｐｈ基因的存在强烈抑制部分同源杂色体的配对。控制这些基因的表达,将增加部分同源染色体的配对频率,从而发生交换,对于外源基因的转移具有重要意义。本文对小麦染色体配对机制、诱导部分同源染色体配对的手段、外源Ｐｈ抑制基因的应用等研究进行了综述了讨论,以便利用这些材料在转移外源基因中发挥作用。     

麦类染色体的遗传同源性

染色体的同源性是依据染色体配对为基准进行判断的。其方法包括：根据缺体、四体及染色体置换的基因功能的补偿性，根据基因分析确认同祖基因及各染色体对非整倍体形态特征的遗传效果等来判断。另外，本文也介绍了根据同源染色体配对把亲缘种有用基因导入小麦的方法。今后导入有用基因的必要性将更加紧迫。这种诱导同源染色体间配对以获得重组体的方法，今后将作为一种有效手段被利用。     

异源染色质导入小麦的辅助标志

本研究在于评价几种提高向小麦远缘杂种染色体组导入异源染色质的可能性方案.以Ph16或N5BT5-与异源种如山羊草属种和黑麦品种的F_1杂交,通过F_1可能的异质联会配对,已经获得了回交1代(BCI)种子.另一方案是通过顶交,即用普通小麦或园锥小麦的杂种F_1,分别再与普通小麦或园锥小麦顶交,以诱导着丝粒断裂及染色体融合.用这种方法已从起初的杂交中成功地获得了预期的衍生系.对这些主要方案也已开始进行改良.杂种后代的异源染色体是通过细胞学、形态学及生物化学标志进行监控的.用这些标志已经帮助获得了具有簇毛麦(Haynaldia villosa)、灯心偃麦草(Agropyron-junceum)以及巨大滨麦草(Elymus giganteus)异源染色体的小麦异附加系.     

将异源染色体的中间节段转移到小麦中

为了解决引入一个短的异源染色体中间节段的问题,首先要获得带有包括所期望的异源基因在内的、尽可能短的异源末端染色体片段的重组染色体,然后诱导该异源片段和相应小麦染色体片段间的部分同源重组,以便用相应的小麦染色质替换异源染色体片段的末端部分.另一种方法,从某些方面说来还要简单一些.它包括可区分的两类重组体,一类是由于交换发生在有关基因近端的结果,另一类是由于     

黑麦6R染色体特异性PCR标记的建立

为了筛选黑麦染色体组特异性分子标记,以荆州黑麦、秦岭黑麦、森林黑麦、非洲黑麦、普通小麦中国春、R25、R111和MY11为材料,用A～M组142个10碱基随机引物进行RAPD扩增.发现引物M04可以在所有黑麦中扩出一条长1 143 bp(经测序)的特异片段OPM041143,而供试小麦材料均未扩出该片段.根据OPM041143设计特异引物M4-F和M4-R.利用M4-F和M4-R对含黑麦染色体的材料和小麦族其它物种进行扩增,结果表明,只有含黑麦染色体的材料均可以扩出一条分子量为1 082 bp的DNA带,命名为PSCM1082.进而利用一套中国春-Imperial黑麦二体附加系和几个小麦-黑麦染色体6R衍生系进行扩增,发现仅含6R染色体的材料能扩增出PSCM1082,这说明PSCM1082是黑麦6R染色体所特有.黑麦6R染色体特异PCR标记PSCM1082的发现,对于快速跟踪检测导入小麦中的6R染色体具有实用价值,可以应用于小麦育种工作中.     

小麦基因组研究进展

本文从小麦遗 传连锁图、小麦物理 图谱和细胞遗 传学阶梯 图的构建 以及小麦 基因组标 图和比较标图的策略等方面系统地阐述了有关 小麦基因组的研究进展。目前,小麦 ７ 个部分同源群 染色体的全部 Ｒ Ｆ Ｌ Ｐ 图谱、普 通小麦完整的 ２１ 条 染色体的遗传图谱 以及圆锥 小麦、粗山 羊草的部 分染色体 的遗传连 锁图均已构建;小麦 １ Ｂ 染色体和第二、第三、第四、第五、第六、第 七群染色 体的物理 图谱均已 建立;小麦基 因组标图和小麦 族内以及小麦与 黑麦、大麦、燕 麦、水稻、玉米 等作物间 的比较标 图研究也 已取得了突破性进展。     

麦类染色体的遗传同源性

染色体的同源性是依据染色体配方对为基准进行判断的，其方法包括：根据缺体、四体及染色体置换的基因功能的补偿性，根据基因分析确认同祖基因及各染色体对非整倍体形特征的效果等来判断，另外，本文也介绍了根据同源染色体配对把亲缘种有用基因导入小麦的方法，今后导入有用基因的必要性将更加紧迫，这种诱导同源染色间配对以获得重组体的方法，今后将作为一种有效手段被利用。     

小麦-黑麦小片段易位的快中子辐照诱导

为研究快中子辐照对新合成的小麦-黑麦双二倍体染色体结构变化的影响,分别利用5Gy、15Gy和20Gy三种快中子辐照剂量对其种子进行辐射诱变,采用基因组原位杂交(GISH)技术对M0和M1种子的根尖细胞进行了检测。结果表明,三种剂量下发生小麦-黑麦染色体易位的总频率为12.28%,其中发生外源小片段易位、外源大片段易位和罗伯逊易位的频率分别为9.36%,5.85%和2.34%。三种剂量都可引起小麦与黑麦染色体之间发生易位,分别有1.28%、9.04%和44.94%的M1种子产生了易位。说明随着快中子辐照剂量的增加,小麦与黑麦染色体间发生易位的频率也在增高。本研究为外源染色体片段(或优异基因)导入小麦品种提供了一种高效的技术手段。     

黑麦白粉病抗性基因向小麦渗入

本研究针对黑麦可能提供白粉病新的抗源,对最近育成的一组小麦-黑麦附加系、代换系和易位系进行了分析.同时,对以上各系与一组带有抗性基因Pm1-9和Mlk的品种/品系进行了比较.四倍体和六倍体的Thatcher小麦,对小麦白粉病高度感染,而由四倍体Thatcher和Prolific黑麦衍生而来的小黑麦系,则高度抗病.黑麦染色体1R、4R和7R不决定供试的白粉病分离物的任何抗性.2D/2R代换系的白粉病抗性高度有效,而假设来源于2R染色体的Pm7基因,则主要表现为感病反应.对带有Pm7的Transec小麦进行细胞学分析(采用Giemsa C-显带技术进行染色体鉴定)的结果表明,"Transec"易位包括一条小麦染色体4B的完整短臂和该条染色体长臂大约一半的近端区以及由黑麦染色体5R的长臂远端区衍生来的黑麦片段.结构异染色质经不同的染色后,2D/2R代换系的染色体2R显示出特定的C-带型.黑麦染色体6R决定着对所有供试白粉病分离物的绝对抗性,同时还表明,这种抗性基因就位于6R染色体的长臂上.对于此种抗性,笔者提出了临时基因符号MlP6L.此外,笔者还提出了利用6BS/6RL小麦-黑麦易位系转易这种抗性基因的途径.     

小麦-华山新麦草7Ns异附加系的分子细胞遗传学研究

为了给有效利用华山新麦草基因提供新的种质材料,利用细胞遗传学、分子标记等技术,结合田间农艺性状考察,对从小麦-华山新麦草七倍体材料H8911-99与硬粒小麦D4286杂交F4代分离群体中选育的杂交后代12DH25进行了鉴定。华山新麦草基因组特异SCAR标记鉴定表明,12DH25含有华山新麦草遗传物质;有丝分裂和花粉母细胞减数分裂中期I染色体数为2n=44=22Ⅱ,基因组原位杂交(GISH)出现两条杂交信号,且能配对,表明两条外源染色体是华山新麦草的一对同源染色体。选取定位于小麦7个部分同源群上的28对STS标记对12DH25及其亲本基因组DNA进行扩增,定位于小麦第7同源群上的STS标记BE591127和BG274576能在12DH25中扩增出华山新麦草特征条带,将12DH25附加的华山新麦草染色体归属于小麦第7部分同源群。由此确定矮秆材料12DH25是一个稳定的小麦-华山新麦草7Ns二体异附加系。