不同透明度水稻籽粒横断面扫描电镜分析

摘 要：【目的】探索单淀粉粒断面观察方法,并阐明稻米透明度与直链淀粉含量的关系以及造成稻米透明度下降的淀粉结构基础。【方法】采用扫描电镜对经过不同处理的具有不同透明度的籼稻和粳稻胚乳横断面进行淀粉粒结构观察研究。【结果】籼稻和粳稻稻米的透明度在直链淀粉含量低于15%的软米中明显下降。通过比较不同籽粒横断面断开方式,发现直接机械断裂法无法断开单个淀粉粒,机械断裂加玻璃刀刮刻法可以断开单个淀粉粒但断面结构变形且无法定量分析。液氮脆断法可以观察到单个断裂的淀粉粒以及其中的空腔。比较籼稻和粳稻胚乳横断面淀粉粒的排列方式和单个淀粉粒内部结构,表明所有品种稻米胚乳淀粉粒均规则且紧凑排列,但所有暗胚乳稻米籽粒横断面中淀粉粒内部存在明显的空腔且糯稻淀粉粒空腔的数目和大小均明显高于暗胚乳稻米。进一步通过梯度烘干实验,证明稻米淀粉粒中的空腔数目和大小随着水分的降低而增多和变大。【结论】液氮直接脆断法是观察水稻单个淀粉粒断面的有效方法。稻米透明度与胚乳淀粉粒的排列紧密程度无关而与稻米的含水量以及单个淀粉粒中间的气腔数目和大小直接相关。此外,直链淀粉含量越低,淀粉粒中间的空腔数目越多,孔径越大。     

不同直链淀粉含量软米品种品质性状的比较

【目的】具有较低直链淀粉含量（5%~12%）的优良食味软米在国内市场上广受消费者欢迎，然而不同软米品种间稻米品质表现差异较大，造成这种差异的原因尚未明确。因此，有必要深入研究不同类型软米理化品质的差异及其成因。【方法】选取了江苏地区具有显著品质差异的4个软米品种、2个糯稻品种和2个常规品种（均为粳稻品种）为对象，对其稻米理化品质和淀粉结构进行了系统的比较分析。【结果】测序结果表明，软米品种南粳5055和南粳9108携带Wx^mp等位基因，而软米品种香软玉和武香粳113携带跟2个常规粳稻品种相同的Wx^b等位基因。品质分析表明，香软玉和武香粳113稻米较另两个软米品种中的直链淀粉含量更低，籽粒胚乳透明度更差；4个软米类稻米胚乳淀粉粒内部存在明显的孔隙，并且稻米胚乳越不透明，孔隙越明显；较低直链淀粉含量的软米食味表现更佳，这可能与低直链淀粉含量稻米具有更低的冷胶黏度、较大的崩解值和较小的消减值有关。淀粉精细结构测定表明，与常规粳稻米相比，软米的直链淀粉组分占比较低，而支链淀粉短链组分占比较高。【结论】目前江苏地区软米品种间存在显著的遗传和理化品质特性的差异，这为新型软米品种的培育和优异基因的克隆与利用提供依据。     

水稻胚乳淀粉体被膜的降解和复粒淀粉粒概念的探讨

运用电子显微镜技术,系统观察了水稻胚乳发育过程中淀粉粒的发育、淀粉体被膜的降解和复粒淀粉粒的形态。多个淀粉粒可以同时在1个淀粉体内发生与发育,淀粉粒形态从近球形到椭球形,最后彼此接触,接触面呈多角形。淀粉体被淀粉粒充实后,淀粉体被膜开始降解,降解的被膜片段发生卷曲包裹细胞质基质形成环形被膜结构。发育良好的呈多角形的淀粉粒在淀粉体内排列紧密,淀粉体被膜降解后,这些淀粉粒仍聚集在一起维持淀粉体的轮廓,胚乳细胞不易被断开,成熟籽粒表现为透明性状。发育不良的呈球形或椭球形的淀粉粒在淀粉体内排列疏松,淀粉体被膜降解消失后,这些淀粉粒不能维持淀粉体的轮廓,胚乳细胞易被断开,成熟籽粒表现为垩白性状。还对复粒淀粉粒的概念进行了探讨。     

转反义Wx基因水稻颖果的发育及物质积累

以转反义Wx基因粳稻和籼稻品系为材料,研究其颖果的发育和物质积累。结果表明,直链淀粉含量降低后的转基因水稻品系籽粒的粒重会有所下降,而且直链淀粉含量下降越多,粒重的下降幅度也越大。单个颖果胚乳细胞的数目也有不同程度的下降,但在籽粒发育早期（花后6 d前）,转基因水稻的胚乳细胞增殖速率明显高于其亲本。直链淀粉降低后的转基因品系籽粒可溶性糖含量在发育初期（花后9 d前）低于其同时期的亲本,而花后9 d后则明显高于其亲本。转基因水稻籽粒中的总淀粉含量有不同程度的下降,而支链淀粉的含量却相对增加,从而改变了籽粒中淀粉的组成,但对籽粒中蛋白质的积累没有显著影响。     

开放式主动增温对双季优质籼稻籽粒淀粉积累及其关键酶活性的影响

【目的】明确未来气候变暖条件下双季籼稻品质形成的淀粉积累特征。【方法】早稻以湘早籼45号(常规籼稻)和柒两优2012(杂交籼稻)，晚稻以九香粘(常规籼稻)和泰优398(杂交籼稻)为试验材料，利用开放式主动增温系统，设置全生育期增温(早稻增温1.4～1.5℃，晚稻增温2.0～2.3℃)和不增温2个处理，探明全生育期增温对双季籼稻籽粒淀粉合成及其关键酶活性的影响。【结果】开放式增温条件下，稻米中总淀粉和支链淀粉含量无显著变化，直链淀粉含量和直链淀粉占总淀粉比例降低，其中，柒两优2012和九香粘的直链淀粉含量分别显著降低了4.2%和3.4%。与不增温处理相比，增温提高了灌浆前期(抽穗后7～14 d)籽粒中总淀粉和直链淀粉积累量，但对晚稻籽粒直链淀粉积累量的影响持续时间要大于早稻，主要与淀粉合成关键酶活性不同程度升高有关。增温条件下，早稻灌浆结实期籽粒中二磷酸腺苷葡萄糖焦磷酸化酶(ADGPase)活性呈先升高后降低趋势，而晚稻呈逐渐升高趋势；增温降低了早稻抽穗后14 d和晚稻抽穗后7 d籽粒中结合态淀粉合成酶(GBSS)活性，但显著增加晚稻抽穗后期(抽穗后21、28 d)籽粒中GBSS活性；同...     

部分亚洲稻品种胚乳直链淀粉含量分析

本研究分析了来自印度、斯里兰卡、中国云南、孟加拉、缅甸和印度尼西亚的204个水稻品种胚乳直链淀粉含量。结果表明:(1)大部分来自印度、斯里兰卡和孟加拉的水稻品种胚乳直链淀粉的含量较高,而来自中国云南、印度尼西亚和缅甸的水稻品种,胚乳直链淀粉的含量变化较大;(2)大部分粳稻品种胚乳直链淀粉含量较低,部分为糯性胚乳;虽然部分籼稻品种为糯性胚乳或低直链淀粉含量,但大部分籼稻品种直链淀粉的含量较高。     

几个籼粳交组合稻米品质性状遗传表达的鉴别

 用2个籼稻品种和3个粳稻品种配成籼粳交组合,研究了4个稻米品质（粒长、粒宽、糊化温度和直链淀粉含量）的遗传表达。粒长和粒宽遗传表达完全受二倍体母体基因型决定,而糊化温度和直链淀粉含量的遗传表达同时受二倍体母体基因型和三倍体胚乳基因型控制,胚乳基因型起主要作用。     

不同直链淀粉含量小麦品种的淀粉粒度分布特征

为研究不同类型小麦品种淀粉粒的分布特征,以直链淀粉含量(Am)不同的3组小麦品种为供试材料,分析其成熟期胚乳的淀粉粒度分布。结果表明,9个小麦品种淀粉粒粒径大小范围均为0.4~45.0μm,体积与表面积分布均呈双峰曲线,数目分布表现为单峰变化;B型淀粉粒数目占总数目的99.8%~99.9%。Am不同的3组小麦品种的A、B型淀粉粒体积百分比存在显著差异,糯小麦B型淀粉粒体积百分比最高,高Am组的最低。不同类型小麦籽粒A、B型淀粉粒的数目百分比无显著差异,说明糯小麦籽粒B型淀粉粒体积百分比升高主要是由于其个体体积较大所致。     

水稻种子胚形态与胚乳组成对稻米留胚特性的影响

【目的】稻米留胚能够提高稻米营养品质，但稻米留胚特性与胚性状、胚乳成分的关系等相关生物学机制并不明确。因此，有必要深入研究不同类型稻米品种留胚率差异及其影响因素。【方法】选取粳稻中软米型和普通型两类典型留胚材料及非留胚材料为试材，首先切片观察两类品种籽粒胚发育特点，继而对比表观直链淀粉含量(apparent amylose content, AAC)和离层果胶含量，最后以外源细胞分裂素(cytokinin, CTK)调控，比较胚性状、胚乳组成及留胚率差异。【结果】与非留胚材料相比，软米型和普通型留胚材料具有胚内幅和外幅较大，胚发育速度快，胚体积较大的特点；籽粒充实度好，粒形更宽、厚；同时离层果胶含量也较高。外施CTK后，软米型留胚材料中后期胚发育速度加快，普通型材料胚发育减缓；两类材料的AAC、果胶含量、胚比重及留胚率均提高。【结论】除胚性状对两类品种留胚率均有明显影响外，胚乳组成主要影响软米型材料留胚特性，而粒形是影响普通型材料留胚特性的重要因素。CTK则通过影响籽粒不同性状对不同类型材料留胚率进行调控。这为后续高留胚水稻品种的培育和栽培调控提供了理论依据和指导方向。     

稻米胚乳淀粉细胞结构与米质关系的研究——Ⅱ 不同生态条件对稻米胚乳淀粉细胞的影响

本研究的第Ⅰ报业已报道,稻米胚乳淀粉细胞的数目、细胞的大小及其形状与垩白性状有密切的关系,固而对稻米品质有一定的影响。有人曾多次报道,垩白性状受环境条件的影响。但胚乳淀粉细胞的数目、大小及其形状是否也受环境条件影响,未见报道。 为了探明不同生态条件,特别是籽粒灌浆成熟期的不同气温对稻米胚乳淀粉细胞的影响,本研究以不同播种期、不同海拔高度     

双季优质稻产量和品质形成对开放式主动增温的响应

目的 水稻是我国最重要的口粮作物。明确气候变暖对双季优质稻产量和稻米品质的影响对我国粮食安全至关重要。方法 采用稻田开放式远红外主动增温系统,早稻以金早47(常规籼稻)、两优287(杂交籼稻),晚稻以象牙香珍(常规籼稻)、万象优华占(杂交籼稻)和甬优5550(杂交粳稻)为材料,设置全生育期增温和全生育期不增温2个处理,分别测定双季优质稻的产量、产量构成和稻米品质。结果 与不增温相比,全生育期増温(1.3℃ ~1.6℃)对早晚籼稻产量影响不显著,但晚粳稻产量显著下降,降幅为10.2%,主要是因为其每穗粒数下降。全生育期增温降低了早晚稻株高;早稻生育期缩短了3~4 d,而晚稻生育期无明显变化。全生育期增温下,双季优质稻米垩白粒率和垩白度显著增加,早稻两优287出糙率和整精米率及晚粳甬优5550整精米率显著提高;同时,晚稻蛋白质含量提高,但晚粳直链淀粉含量降低,而早稻蛋白质和直链淀粉含量无明显变化;此外,稻米RVA谱特征值因季别和品种而异。结论 全生育期增温对优质晚粳稻产量影响大于籼稻,不利于外观品质的保优,但有利于改善优质稻米加工品质,对晚稻营养品质和食味品质的影响也大于早稻。     

水稻粉质皱缩胚乳突变体fse4的表型分析与基因克隆

【目的】水稻种子主要以淀粉形式储藏能量。淀粉合成需要多种酶类和调控因子参与，机制较为复杂。本研究利用水稻胚乳发育缺陷突变体，克隆和鉴定新的调控淀粉合成相关基因，旨在为研究淀粉合成及其调控提供理论依据。【方法】从化学诱变剂甲基亚硝基脲（1-methyl-1-nitroso-urea, MNU）处理的宁粳3号(Ningjing 3, WT)突变体库中筛选到一个能稳定遗传的胚乳粉质皱缩突变体，命名为fse4 (floury and shrunken 4 )。与籼稻品种Dular杂交获得F1种子（F2），通过图位克隆的策略确定FSE4候选基因。利用杂合植株（FSE4fse4）分离出的粉质种子，观察形态学特征，分析其理化性质。使用扫描电镜和半薄切片技术观察胚乳结构。使用qRT-PCR和免疫印迹分析淀粉合成相关基因表达模式和淀粉合成相关酶类的蛋白积累量。利用全自动氨基酸分析仪测定成熟胚乳各氨基酸含量。【结果】突变体fse4籽粒宽度、厚度以及千粒重显著下降，同时胚乳中总淀粉、总蛋白、直链淀粉含量亦显著下降，而脂肪含量显著上升；淀粉黏度、崩解值和消减值显著低于野生型。突变体fse4中多为单粒型淀粉颗粒，且排列分散。FSE4定位于第5染色体长臂约252 kb的区间内，测序发现编码Δ1-吡咯啉-5-羧酸合成酶基因 （Delta 1-pyrroline-5-carboxylate synthetase, P5CS）第1外显子上发生单碱基替换，导致一保守的氨基酸发生变异。突变体fse4中大部分淀粉合成相关基因表达量下调，多种淀粉合成相关蛋白积累量减少。突变体fse4米粉中多种氨基酸含量发生显著变化，游离氨基酸含量是其野生型的3.6倍。此外，外源喷施脯氨酸能部分恢复突变体fse4种子萌发缺陷表型。【结论】FSE4编码脯氨酸合成关键限速酶P5CS，该基因对胚乳中氨基酸的合成及代谢起重要的调控作用，并影响淀粉的合成与积累。     

Phenotypic Analysis and Gene Cloning of Rice Floury Endosperm Mutant fse4

【Objective】Starch is the main energy reserve of rice endosperm. The biosynthesis of starch is complex, requiring a large number of synthetic enzymes and regulators. Screening rice endosperm defective mutants and cloning the underlying genes will lay theoretical basis for starch biosynthesis and its regulation. 【Method】 A stable genetic floury and shrunken endosperm mutant termed as fse4 (floury and shrunken4) were obtained from the mutant library of Ningjing 3 (WT), which was induced by N-methyl-N-nitrosourea (MNU). An F2 mapping population was generated by crossing the fse4 mutant with Dular (an indica rice variety) and the gene was finally isolated. The floury seeds segregated from the fse4 heterozygous plants were used to observe the morphological features, and the physicochemical properties of the brown rice flour were analyzed. The endosperm structure was observed with a scanning electron microscopy by the semi-thin section technology. The expression of starch synthesis related genes during grain filling was determined by qRT-PCR; Immunoblotting was used to detect the accumulation of proteins related to starch synthesis. The amino acids contents of each mature endosperm were determined with the fully automatic amino acid analyzer.【Result】The 1000-grain weight and grain size were significantly reduced in fse4. Compared with WT, the contents of total starch, amylose and total protein were signi?cantly lower in fse4, while the lipid content was signi?cantly higher. The starch viscosity, breakdown viscosity and setback viscosity of the fse4 mutant were lower than WT. The endosperm of the mutant had many single dispersed starch granules with large spaces between each other. Using 1568 recessive individuals, FSE4 was narrowed down to a 252 kb region. Sequencing revealed a single base substitution in the first exon of the delta 1-pyrroline-5-carboxylate synthetase (P5CS), resulting in a conserved amino acid variation. Most of the genes related to starch synthesis were downregulated in fse4 and the protein accumulation related to starch synthase were reduced. The contents of various amino acids in fse4 rice flour were increased or decreased, the total free amino acids contents in fse4 seeds was 2.6 times higher than those in WT. Exogenous proline was applied during the germination of fse4 seeds, and the embryonic lethal phenotype was partially recovered.【Conclusion】FSE4 encode the key rate-limiting enzyme P5CS of proline synthesis, which plays an important role in the biosynthesis and metabolism of amino acids in endosperm and affects the accumulation of starch.     

不同类型水稻品种稻米蛋白质含量与蒸煮食味品质的关系及后期氮肥的效应

【目的】为揭示不同类型水稻品种稻米蛋白质含量与其蒸煮食味品质间的关系及其对不同后期施氮水平的响应。【方法】以3个常规籼稻品种和3个常规粳稻品种为供试材料，在抽穗期实施不同氮肥水平的处理，分 析稻米蛋白质及其组分含量与蒸煮食味品质的关系。【结果】不论籼粳亚种，后期氮素肥料均显著增加了稻米蛋白质含量，品种对氮素的反应存在明显不同，但肥料处理效应大于品种间差异。随着后期氮肥水平的提高，稻米中四种蛋白组分含量也显著增加，以醇溶蛋白和谷蛋白对氮肥的施用反应较大；直链淀粉含量有所下降，胶稠度显著变短；淀粉糊化特征值中最高黏度、热浆黏度、崩解值和最终黏度下降，而回复值、消减值呈上升趋势；食味值显著下降。相关分析显示，籼﹑粳稻总蛋白质含量与胶稠度呈极显著负相关；籼稻蛋白质含量与食味值(r=?0.975**)﹑最高黏度呈极显著负相关，与崩解值呈负相关，与回复值﹑消减值呈正相关或显著正相关；粳稻蛋白质含量与食味值(r=?0.923**)和崩解值呈极显著负相关，与最高黏度呈显著负相关，与回复值﹑消减值的关系和籼稻基本相同。籼、粳稻食味值均与球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白显著负相关，与清蛋白(即比例最小的组分)的关系，籼稻呈极显著负相关，而粳稻相关性未达显著。【结论】后期氮肥水平的增加显著提高稻米蛋白质及其组分含量。稻米蛋白质含量的增加，显著劣化稻米蒸煮品质和适口性。四种蛋白组分的增加均会不同程度地劣化稻米食味，其中，尤以球蛋白和醇溶蛋白的负效应较为显著，谷蛋白对食味的负效应也不可忽视，在籼稻品种中表现更明显。     

齐穗至乳熟期不同温度对水稻南粳9108籽粒激素含量、淀粉积累及其合成关键酶活性的影响

【目的】为了明确灌浆结实前中期不同温度对晚粳稻籽粒灌浆、总淀粉及其组分含量的影响特征及其机理,【方法】以优质食味粳稻南粳9108为材料,利用植物培养箱控温,于水稻灌浆结实期设置高温(HT,日均温度31℃)、中温(MT,日均温度26℃)和低温(LT,日均温度21℃)三个处理,以自然温度为对照(CK),研究灌浆结实前中期持续高低温对晚粳稻籽粒灌浆、内源激素含量、淀粉及其及合成关键酶活性的影响。【结果】随温度上升(21℃～31℃),晚粳稻结实率和千粒重降低;灌浆前中期籽粒总淀粉积累速率加快,但持续时间短,总含量降低,而直链淀粉含量及其所占比例在整个灌浆期均呈降低趋势;灌浆前中期脱落酸(ABA)含量显著增加,赤霉素(GA3)含量降低,玉米素核苷(ZR)含量呈"先增先降"趋势;MT处理有利于提高灌浆结实期籽粒生长素(IAA)含量,HT和LT处理均降低籽粒IAA含量,LT处理下,IAA含量先降后升,而HT处理籽粒IAA含量一直处于较低水平;籽粒可溶性淀粉合成酶(SSS)活性与ZR变化规律相似,也呈"先增先降"趋势,但二者在灌浆结实期并不同步;淀粉分支酶(SBE)活性增加而淀粉脱分支酶(DBE)活性降低。【结论】不同温度显著影响晚粳稻籽粒内源激素含量和淀粉合成关键酶活性的变化,进而影响晚粳稻籽粒灌浆、总淀粉及其组分的积累。     

不同类型水稻品种稻米蛋白质含量与蒸煮食味品质的关系及后期氮肥的效应

目的 为揭示不同类型水稻品种稻米蛋白质含量与其蒸煮食味品质间的关系及其对不同后期施氮水平的响应。方法 以3个常规籼稻品种和3个常规粳稻品种为供试材料,在抽穗期实施不同氮肥水平的处理,分析稻米蛋白质及其组分含量与蒸煮食味品质的关系。结果 不论籼粳亚种,后期氮素肥料均显著增加了稻米蛋白质含量,品种对氮素的反应存在明显不同,但肥料处理效应大于品种间差异。随着后期氮肥水平的提高,稻米中四种蛋白组分含量也显著增加,以醇溶蛋白和谷蛋白对氮肥的施用反应较大;直链淀粉含量有所下降,胶稠度显著变短;淀粉糊化特征值中最高黏度、热浆黏度、崩解值和最终黏度下降,而回复值、消减值呈上升趋势;食味值显著下降。相关分析显示,籼﹑粳稻总蛋白质含量与胶稠度呈极显著负相关;籼稻蛋白质含量与食味值(r=-0.975^**)﹑最高黏度呈极显著负相关,与崩解值呈负相关,与回复值﹑消减值呈正相关或显著正相关;粳稻蛋白质含量与食味值(r=-0.923^**)和崩解值呈极显著负相关,与最高黏度呈显著负相关,与回复值﹑消减值的关系和籼稻基本相同。籼、粳稻食味值均与球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白显著负相关,与清蛋白(即比例最小的组分)的关系,籼稻呈极显著负相关,而粳稻相关性未达显著。结论 后期氮肥水平的增加显著提高稻米蛋白质及其组分含量。稻米蛋白质含量的增加,显著劣化稻米蒸煮品质和适口性。四种蛋白组分的增加均会不同程度地劣化稻米食味,其中,尤以球蛋白和醇溶蛋白的负效应较为显著,谷蛋白对食味的负效应也不可忽视,在籼稻品种中表现更明显。     

OsESV1基因对水稻淀粉合成的影响

【目的】 研究水稻EARLY STARVATION1 (OsESV1)基因对水稻淀粉代谢的影响。【方法】 通过CRISPR-Cas9技术获得osesv1突变体,考查osesv1的表型及胚乳淀粉的理化特性,分析OsESV1的表达特性及相关功能。【结果】 OsESV1蛋白在植物界中十分保守。osesv1突变体株高、穗长、每穗粒数低于野生型,分蘖数显著多于野生型,叶片中淀粉含量显著下降,籽粒中的直链淀粉含量上升,而总淀粉含量无明显变化。OsESV1呈组成型表达,并且具有昼夜节律表达的特征。OsESV1蛋白定位在叶绿体内且呈点状分布。酵母双杂交和双分子荧光互补实验结果表明OsESV1蛋白可以与ADP-葡萄糖焦磷酸化酶小亚基(OsAGPS) 2a和OsAGPS1互作。【结论】 OsESV1基因影响水稻叶片的淀粉合成途径,而对胚乳淀粉合成的影响不明显。     

四川盆地不同类型水稻品种机插栽培的干物质生产及产量特性分析

【目的】阐明机插栽培对不同类型水稻的干物质生产及产量特性的影响,为四川盆地机插秧的推广、品种选育和高产栽培提供依据。【方法】于2012年在四川盆地以中籼中熟杂交稻、中籼迟熟杂交稻、粳稻三类共计10个品种为材料,研究不同类型水稻品种在机插栽培条件下的干物质生产及产量形成特性。【结果】1)三种不同类型品种的水稻移栽后干物质积累均很好地符合Logistic曲线。中籼中熟杂交稻、中籼迟熟杂交稻物质积累均较快,缓增期短,快增期长,物质积累有一定优势;粳稻物质积累速率小,渐增期、缓增期较长,快增期短,物质积累处于劣势。2)三种类型水稻品种相比,在成熟期中籼中熟杂交稻营养器官干物质所占比例最低,生殖器官干物质所占比例最高;中籼迟熟杂交稻成熟期叶片占比最高,而粳稻则是茎鞘比例高、穗比例低。3)中籼中熟杂交稻、中籼迟熟杂交稻的茎鞘、叶片物质输出率和物质转化率均为正值,但粳稻茎鞘物质输出率、转化率和叶片物质转化率均小于0,叶片物质输出率也仅为1.26%。4)中籼中熟杂交稻的产量、每穗实粒数、籽粒充实率、充实度最高,中籼迟熟杂交稻的结实率、千粒重最大,粳稻的有效穗数、成穗率最高,说明籼稻产量主要与穗部性状有关,而粳稻主要与田间有效穗数有关。【结论】在四川盆地的机插栽培条件下,杂交籼稻需提高其有效穗数、成穗率;粳稻需筛选大穗型品种,提高每穗粒数和籽粒充实度。