氮素供应水平对小粒型花生氮素代谢及相关酶活性的影响

花生籽仁蛋白质含量较高,研究不同品种花生各器官中氮代谢酶活性的差异及与籽仁蛋白质含量间的关系,可为花生优质高产提供依据.在大田高产条件下研究了氮素水平对小粒型花生各器官中可溶性蛋白质、游离氨基酸含量及氮代谢相关酶活性的影响,结果表明,适当提高氮素水平既能增加花生各器官中可溶性蛋白质和游离氨基酸的含量,又能提高硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸脱氢酶等氮素同化酶的活性,使其达到同步增加;氮素水平过高虽能提高硝酸还原酶和籽仁蛋白质含量,但谷氨酰胺合成酶和谷氨酸脱氢酶的活性下降;N素施肥水平不改变花生植株各器官中硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸脱氢酶(GDH)活性的变化趋势,但适量施N(B2、B3处理)使花生各营养器官中NR、GS活性提高;氮素水平对花生各叶片和籽仁中GDH活性的高低影响较大,但对茎和根中活性大小的影响则较小.     

非选择性除草剂的进展和应用

<正>(接上期)四、草铵膦(glufosinate)唯一抑制氮同化途径中谷氨酰胺合成酶活性的除草剂就是草铵膦,其主要症状为失绿,然后坏死。草铵膦是原德国艾格福公司(现拜耳公司)开发的非选择性茎叶处理除草剂。其作用机制是抑制体内谷酰胺合成酶,该酶在氮代谢过程中催化谷氨酸加氨基合成谷酰胺。     

镉-钙交互作用对植物的生态学效应

镉(Cd)由于其高毒性和易迁移的特点成为环境中最重要的有毒重金属之一,钙(Ca)作为植物必需元素,参与植物细胞代谢的调节和信号转导。为了明晰植物中Cd和Ca交互作用的机理,并有效的利用二者之间的相互关系,为重金属污染土壤的防治提供理论基础。笔者在广泛查阅了国内外研究和文献的基础上,总结了镉-钙交互作用对植物生态学效应为:(1)在植物的吸收过程中,Cd和Ca存在拮抗关系。一方面Cd和能抑制植物对Ca的吸收,使植物的生长受限;另外一方面Ca能抑制植物对Cd的吸收来缓解镉毒害。(2)施加外源Ca能够促进Cd毒害下植物的生长和光合色素的合成。(3)在调节抗氧化酶活性过程中,施加外源钙能够增强植物的抗氧化酶活性来降低氧化损伤。因此,镉钙交互作用下对植物生长、光合色素、抗氧化酶活性的影响过程中均存在拮抗作用。     

豫谷18功能叶碳氮代谢关键酶活性研究

本文研究了豫谷18在籽粒灌浆过程中功能叶碳氮代谢关键酶活性变化，结果表明，在产量形成关键期，豫谷18功能叶中硝酸还原酶（NR）、谷胺酰胺合成酶（GS）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）、谷氨酸脱氢酶(GDH) 活性均高于对照冀谷19。在几种酶的共同作用下，豫谷18维持和延长了叶片功能期，增强了光合作用及蛋白质合成等能力，为籽粒产量提高奠定了基础。     

砷对烤烟氮代谢的影响

采用盆栽试验,系统研究了砷对烤烟全生育期氮代谢的影响。结果表明,砷毒害对烤烟的氮代谢有显著影响。砷降低了整个生育期的硝酸还原酶(NR)活性,抑制了烤烟对硝态氮(NO₃^--N)的同化;提高了全生育期的谷氨酰胺合成酶(GS)活性,增强了烤烟对铵态氮(NH₄⁺-N)的同化。砷提高了全生育期的谷氨酸—丙酮酸转氨酶(GPT)活性和天冬酰胺酶(Asparaginase, ASG)活性,以及现蕾以后的游离氨基酸含量,使烤烟的氮转化代谢旺盛。与此同时,砷降低了烤烟生育前期的蛋白质含量,随着生育进程的推进,又引起中、后期的蛋白质含量增加,最终导致烤烟蛋白质的积累,但使整个生育期的烟碱含量降低。     

NaCl对不同抗性水稻氮代谢及相关基因表达的影响

为了探究盐胁迫下不同抗性水稻氮代谢的变化,以抗性品种东稻4号、盐敏感品种日本晴为材料,测定NaCl胁迫下水稻根和叶中氮含量、氮代谢相关酶活及相关基因表达的变化。结果表明,0.3%的NaCl胁迫后水稻根和叶中NO~-_3含量、硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、依赖NADH的谷氨酸合酶(NADH-GOGAT)活性均有不同程度的下降,而NH~+_4含量、依赖Fd的谷氨酸合酶(Fd-GOGAT)、谷氨酸脱氢酶(GDH)、天冬氨酸转氨酶(AST)活性均升高,东稻4号氮含量及氮代谢酶活性比日本晴稳定,根和叶中变化一致。检测氮转运及代谢相关基因表达发现,硝酸根转运蛋白基因OsNRT1;1、OsNRT1;5、OsNRT1;8、OsNRT2;1,铵转运蛋白基因OsAMT1;1、OsAMT1;2及谷氨酰胺合成酶基因OsGS1;2、天冬氨酸转氨酶基因OsAS盐胁迫后在2个品种中均升高,在高表达部位升高显著;谷氨酸合酶基因OsFd-GOGAT在两品种叶中升高显著,根中稍有下降;谷氨酸合酶基因OsNADH-GOGAT和谷氨酸脱氢酶基因OsGDH在日本晴根中升高显著,在叶中及东稻4号中升高但不显著。OsNR1在NaCl胁迫后两品种叶中表达量显著降低,根中无差异。东稻4号OsNRTs及氮代谢相关基因表达量总体上高于日本晴,而日本晴OsAMTs升高幅度大于东稻4号。研究表明,NaCl胁迫下,东稻4号相比日本晴更能保持氮代谢稳定性,这可能是水稻抗性品种耐盐的一个重要机制。     

化肥减量配施腐植酸生物肥对芸豆碳氮代谢及产量的影响

通过探究化肥减量配施腐植酸生物肥对芸豆叶片碳氮代谢过程的影响，为东北地区芸豆种植及腐植酸肥料的应用提供理论依据。于黑龙江八一农垦大学安达试验基地，以芸豆品种白沙克为试验材料，在2021,2022年进行2 a田间试验。设置CF(常规化肥用量)、RF(常规化肥减量20%)、RFH1(常规化肥减量20%+45.0 kg/hm²腐植酸生物肥)、RFH2(常规化肥减量20%+67.5 kg/hm²腐植酸生物肥)、RFH3(常规化肥减量20%+90.0 kg/hm²腐植酸生物肥)、RFH4(常规化肥减量20%+112.5 kg/hm²腐植酸生物肥)6个处理，对芸豆整个生育时期进行碳、氮代谢及其产物的指标测定，在收获期测定芸豆产量及其构成因素。分析化肥减量配施腐植酸生物肥对碳代谢过程中蔗糖合成酶(SS)、蔗糖磷酸合成酶(SPS)、酸性转化酶(AI)、中性转化酶(NI)和氮代谢过程中硝酸还原酶(NR)、亚硝酸还原酶(NiR)、谷氨酸合成酶(GOGAT)、谷氨酰胺合成酶(GS)的活性，分析碳氮代谢产物蔗糖、可溶性糖、...     

氮、磷、钾对烤烟碳氮代谢关键酶活性及其经济效益的影响

为探讨氮、磷、钾肥对烤烟碳氮代谢关键酶活性及其经济效益影响,采用田间小区试验,测定了缺氮、缺磷、缺钾和氮磷钾正常(CK)处理烤烟不同生育时期碳氮代谢关键酶即硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、蔗糖磷酸合成酶(SPS))、蔗糖合成酶(SS)和转化酶(INV)的活性变化。结果表明:在烟叶的氮代谢过程中,NR活性主要在烟叶生长发育前期起作用,与CK相比,氮、磷、钾素缺乏分别使烟叶NR活性下降35.9%,13.4%,19.5%,但移栽后85 d无差异显著性;在碳代谢过程中,SPS,SS和INV活性主要在烟叶生育中期起作用,缺氮能显著降低碳代谢关键酶活性,而缺磷、钾素则表现不明显,很可能与试验田磷钾含量较高有关。缺氮处理对烟叶的产量、产值影响最大,与CK处理相比,分别降低了19.7%,13.2%,缺磷、钾素处理与CK差异不显著。因此,烤烟为达到优质高产,首先要确保氮肥供应充足,同时要适当控制磷钾肥用量。     

水氮互作下水稻氮代谢关键酶活性与氮素利用的关系

以杂交稻冈优527为材料,设“淹水灌溉”(W₁)、“前期湿润灌溉+孕穗期浅水灌溉+抽穗至成熟期干湿交替灌溉”(W₂)和“旱种”(W₃)3种灌水及不同的施氮量处理,研究对水稻氮代谢酶活性及氮素吸收利用的影响,并探讨各生育期水稻氮代谢酶活性与氮素吸收利用及产量间的关系。结果表明,水与氮对水稻各生育期氮代谢酶活性及氮素吸收利用有显著互作作用,W₂相对于其他灌水处理有助于拔节至抽穗期水稻吸氮量的增加,提高氮素干物质生产效率及稻谷生产效率,而且与施氮量为180 kg hm^-2 耦合能达到提高氮代谢酶活性、增产、提高氮肥利用效率的目的,为本试验最佳的水氮耦合运筹模式;施氮量达270 kg hm^-2 时水氮互作优势减弱,不利于3种灌水方式下硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合酶(GOGAT)活性的提高,还会导致产量及氮效率的下降。相关分析表明,水氮互作下各氮代谢酶活性与氮素利用特征及产量间存在显著或极显著的相关性,据此可将各生育期功能叶GS活性作为准确判断水稻各生育期氮素积累量的指标;并可将抽穗期剑叶中NR、GS、GOGAT及内肽酶(EP)活性作为综合评价水稻产量及氮效率的指标。     

不同烤烟品种成熟期氮代谢及次生代谢差异研究

为研究不同烤烟品种成熟期氮代谢及次生代谢的差异性，探究不同烤烟品种合适的施氮量。以‘NC71’、‘云烟105’、‘豫烟13号’为试验材料，设置低氮(30 kg/hm² )、中氮(45 kg/hm²)、高氮(60 kg/hm²)3个处理，对成熟期氮代谢关键酶活性及其产物、次生代谢产物的含量进行测定。结果表明，‘NC71’高氮处理、‘豫烟13号’低氮处理、‘云烟105’中氮处理的硝酸还原酶(NR)活性分别为1.474、1.395、1.533 U/g；谷氨酸合成酶(GOGAT)活性分别为218.447、192.276、203.052 nmol/(mg·min)；总酚含量分别为6.652%、6.539%、6.076%，差异均未达到显著水平。相关性分析表明，NR活性与类胡萝卜素的相关系数达到0.855，达到极显著水平，与游离氨基酸、烟碱和总酚的相关系数均在0.6以上，呈显著正相关；谷氨酰胺合成酶(GS)活性与其次生代谢产物的相关系数均在0.5以上，且均达到显著水平。改变NR、GS活性会影响氮代谢次生代谢产物含量，有利于烟叶品质改善。表明不同烤烟品种适宜氮用量存在显著差异，在成熟期利用NR、GS活性去衡量施氮量具有指导意义。     

减库对大豆叶片碳代谢的影响

植物的碳代谢过程与植株生长和产量形成密切相关,是受源库关系影响最明显的生理过程之一。研究减库对大豆叶片碳代谢的影响,可为明确源库关系失衡导致的减产机理研究提供理论依据。以早熟大豆品种苏豆13为材料,于2019年和2020年在江苏省农业科学院大豆试验站进行池栽试验,在大豆R4期设置减库处理(去除全部豆荚、去掉1/2豆荚和全部种子损伤处理),以正常植株为对照,研究减库对大豆碳代谢的影响。结果表明,减库处理延缓了叶片衰老和脱落,导致叶片持绿。减库处理显著抑制了短期内的净光合速率(Pn),但是未影响初始羧化速率(a)。Pn降低主要受气孔限制,随时间延长,光合抑制作用逐渐减弱并转为促进作用,在生育后期,减库处理的叶片仍能保持相对较高的a、蔗糖磷酸合成酶(SPS)、蔗糖合成酶(SuSy)和酸性转化酶(SAI)活性及光合色素、可溶性糖、淀粉、蔗糖和果糖含量,利于维持相对较高的光合性能。减库处理导致更多的光合产物向营养器官分配,茎、叶片和叶柄在一定程度上成为新的库器官,利于生育后期的叶片光合产物输出并保持相对较高的碳代谢水平。去除全部豆荚和种子损伤处理延缓叶片衰老和脱落、光合性能和碳代谢水平降低的作用...     

Effects of Cadmium on Carbon and Nitrogen Assimilation in Shoots of Mungbean [Vigna radiata (L.) Wilczek] Seedlings

Increased cadmium (Cd) uptake from contaminated soils damages plant metabolism. The purpose of this study was to determine Cd‐induced time‐related changes in some shoot growth and physiological attributes, and their interrelationships in Cd‐tolerant (NM‐98) and sensitive (NM‐28) mungbean varieties. Shoot Cd and leaf chlorosis increased with a concomitant reduction in shoot dry weight, leaf area, relative growth rate (RGR), net assimilation rate (NAR) and relative leaf expansion rate. Reduction in transpiration rate (E) and stomatal conductance (g_s) and increase in substomatal CO₂ level (C_i), indicated that Cd reduced net photosynthesis (P_n) by reducing CO₂ fixation by Rubisco, albeit these changes were less pronounced in NM‐98. A positive correlation of chlorosis with shoot Cd, and negative relationships of chlorosis and shoot Cd with P_n revealed that Cd damages the photosynthetic apparatus in mungbean. Time course decrease in in vivo nitrate reductase activity (NRA) and an increase in soluble nitrate in NM‐28 revealed that Cd markedly hampers nitrogen assimilation. Positive correlations of RGR and NAR with P_n and NRA and negative ones with chlorosis, shoot dry weight, shoot Cd and C_i in NM‐98 suggested that mungbean sensitivity to Cd is due to perturbed C and N assimilation.     

谷氨酸对烤烟氮素营养贡献及生理特性研究

为探究氨基酸态氮对烤烟生长及氮素营养贡献的影响，以南江三号为试验材料，以L-谷氨酸(Glu)为有机氮源，¹⁵NH₄¹⁵NO₃为无机氮源，设置不同氮源配比的5个处理：不施氮(CK)、100%无机氮(T1)、25%谷氨酸态氮+75%无机氮(T2)、50%谷氨酸态氮+50%无机氮(T3)、75%谷氨酸态氮+25%无机氮(T4)和100%谷氨酸态氮(T5)，测定烟株生物量、氮含量及相关酶的活性。结果表明，施用谷氨酸对生育前期烟株的生物量及氮素含量均有一定的抑制作用，团棵期抑制效果最明显；生育后期，25%～50%的氨基酸能促进烟株的生长；随谷氨酸比重的增加，上、中部烟叶全氮占比有不同程度的增加，而下部烟叶全氮占比从16.77%到8.03%逐渐降低，施用谷氨酸有利于烟株中、上部烟叶氮素含量的积累；烟株根、茎、叶的谷丙转氨酶和谷氨酸脱氢酶活性均随谷氨酸占比的增加呈增长趋势。可见，烤烟可以直接吸收且利用谷氨酸分子，低浓度谷氨酸与无机氮配施能促进烟株的生长，调节烟株体内氮素的分布，但高浓度谷氨酸则对烟株的生长起抑制作...     

水稻早衰突变体psls1的基因定位及克隆

水稻叶片早衰直接影响作物的光合效率,减少产量,降低品质。深入研究早衰的分子机制对控制和延缓衰老具有重要意义。本文报道了一个早衰突变体psls1(premature senescence leaf with spots)的基因定位及克隆结果。突变体在发育到七叶期以后,叶片自下而上叶绿素含量下降,过氧化氢过量积累,突变体叶片逐渐黄化至枯萎;其他农艺性状如株高、分蘖数、主穗长、结实率和穗粒数也相应变差。电镜观察进一步发现,psls1衰老叶片中叶绿体降解、类囊体基粒片层模糊,嗜锇颗粒明显增多。遗传分析表明,psls1受1对隐性基因控制,利用psls1×IRAT129杂交组合F2分离群体中的1690个早衰个体,将基因PSLS1定位在第7染色体分子标记ZS-3和ZS-8之间89 kb的范围内。测序研究发现,区间内一个编码铁氧还依赖的谷氨酸合酶基因LOC_Os07g46460的第2外显子末位的G被替换为A,导致转录本的错误剪切,突变体的c DNA缺失了57 bp碱基片段。在突变体中该基因表达量下降,谷氨酸合酶活性降低,其产物谷氨酸含量显著下降、其他氨基酸代谢紊乱。水培低氮处理下可诱发突变体psls1早衰。研究结果表明,由于PSLS1突变使得谷氨酸合酶失活,氮代谢异常而导致突变体psls1早衰。     

UV-B胁迫下Ca 2+对颠茄生理特性与次生代谢产物的调控研究

有害中波紫外线(Ultraviolet B, UV-B; 280~320 nm)辐射影响植物的生长和发育, Ca ²⁺是植物生长发育所必须的大量元素之一, 外源Ca ²⁺不但可以提高植物抗胁迫能力, 还对次生代谢具有调控作用。以颠茄(Atropa belladonna L.)实生苗为材料, 在UV-B辐射(10 μW cm ^-2)背景下, 研究不同浓度外源Ca ²⁺、不同处理时间对颠茄生理特性、氮代谢、次生代谢产物含量以及托品烷类生物碱代谢途径中3个关键酶基因表达量的影响。结果表明, 随着UV-B辐射时间的延长(4 ~12 d), 对颠茄的光合作用、氮代谢以及生物碱的积累产生抑制作用, 加剧了膜脂氧化程度; 经外源Ca ²⁺处理, 叶片初始荧光(F_o)、丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量呈下降趋势, 叶片最大光化学效率(F_v/F_m)、光合色素(总叶绿素、类胡萝卜素)含量、抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性均呈上升趋势, 说明Ca ²⁺有利于缓解UV-B辐射的抑制, 加强对UV-B胁迫的抗性; 在Ca ²⁺处理下, 叶片中硝态氮含量显著降低, 游离氨基酸、可溶性蛋白含量和氮代谢关键酶(NR、GS、GDH)的活性显著提高, 叶片中莨菪碱含量和东莨菪碱含量显著提高; qRT-PCR分析显示, 在外源Ca ²⁺的诱导下, 托品烷类生物碱合成途径中3个关键酶基因(PMT、TR I、H6H)表达量均有不同程度上调趋势。本研究结果可为田间种植提供理论参考。     

连作对花生光合特性和活性氧代谢的影响

大田和池栽试验结果表明,连作显著降低花生单叶光合速率（P_n）、群体光合强度（CAP）和叶面积系数(LAI),并随生育期的推进而降低更甚;LAI与CAP和作物生长速率（CGR）呈极显著正相关,Chl含量与P_n相关密切。LAI的降低是导致连作花生干物质积累少、荚果产量低的主要原因;不同品种类型对连作障碍的敏感性不同,鲁花12最敏感,而8130耐性最好。连作花生叶片的SOD、POD、CAT活性和可溶性蛋白质含量显著降低,MDA含量明显增加,且其变化随连作年限延长而加大;CGR与叶片中POD和SOD相关密切。植株中POD、SOD等叶片保护酶活性降低是导致花生生育不良和后期早衰的主要原因之一。     

铁、镉及其互作对水稻光合原初反应的影响

铁（Fe）在植物光合作用中发挥着重要作用,而镉（Cd）则对光合作用产生多方面的干扰。叶绿素荧光能够反映光合系统活性及电子传递效率。研究Fe、Cd及其交互作用对光合速率及叶绿素荧光参数的影响,揭示水稻光合原初反应对Fe、Cd处理的响应及其机制。采用土培盆栽方式,研究0（Fe0）、1.0（Fe1）和2.0g/kg（Fe2）3个Fe浓度以及0（Cd0）和2.0mg/kg（Cd2）2个Cd浓度处理下水稻光合作用参数、叶绿素荧光参数和即时荧光动力学曲线（OJIP）的变化规律。结果表明,水稻生长前期Fe1处理光合速率（P_n）、气孔导度（G_s）、胞间CO₂浓度（C_i）及叶绿素荧光强度提高,而Fe2和Cd2处理均降低。水稻生长后期Fe1和Fe2处理均有利于维持较高的P_n、C_i、G_s及叶绿素荧光强度,但Cd对这些指标表现为抑制作用。水稻生长前期,Fe、Cd均提高最大光化学效率（F_v/F_m）,生长后期Fe0Cd2或Fe2Cd2处理F_v/F_m却显著降低。Fe1处理不仅对水稻光合作用具有明显促进作用,还能缓解Cd对光合作用的干扰,而Fe2处理显著抑制光合作用,降低水稻干物质累积。Cd2处理导致光合作用下降,同时扰乱Fe在光合作用中的生理功能。因此,稻田土壤中施用适量的铁肥有利于促进水稻光合作用,降低Cd毒害。     

水稻氮素吸收低效型突变体osnad1的生理和遗传分析

水稻突变体osnad1（Oryza sativa nitrogen absorption deficit 1）是从经EMS诱变的水稻突变体库中筛出的一株性状稳定遗传的氮素吸收低效型突变体,为了进一步明确其生理和遗传特性,本研究从表型分析、氮代谢生理、光合特征和遗传分析等4个方面对突变体osnad1及其野生型日本晴（Nippenbare）进行了比较。研究结果表明：（1）与野生型相比,突变体osnad1株高降低,根系长度缩短,叶色发黄,植株生长受阻;（2）与野生型相比,突变体osnad1植株体内总氮积累量大大降低,通过扫描离子选择性电极技术（scanning ion-selective electrode technique,SIET）对其根系表面氮源离子净流动速率的测定发现,osnad1根系对NH₄ ⁺的吸收速率较野生型大幅降低。突变体osnad1根系中谷氨酰胺合成酶（GS）活性随之降低。（3）与野生型相比,突变体osnad1叶片中叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量降低,一系列光合相关参数,如净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率降低,干物质积累受阻。（4）遗传分析结果表明：F₂群体中正常表型与突变表型植株数量之比符合单基因突变的3∶1。综合上述,突变体osnad1是一个氮吸收低效型的单基因隐性水稻突变体,该研究为后续的基因克隆及其功能分析提供参考。     

杉木幼苗光合及叶绿素荧光特征对氮沉降的短期响应

为了探究模拟氮沉降条件下杉木幼苗光合及叶绿素荧光特征变化规律,从光合生理的角度探讨不同季节杉木幼苗对氮沉降的短期响应。选取杉木幼苗为实验对象,模拟氮沉降实验,设置4个处理水平对照(N0)、低氮（N30:30 kg/(hm²·a)、中氮（N60:60 kg/(hm²·a)、高氮(N90:90 kg/(hm²·a)。结果表明：添加氮以后,杉木幼苗的净光合速率(Pn),初始荧光产量(F₀)、最大荧光产量(F_m)、最大PSII光能转换效率(F_v/F_m)、PSII潜在活性(F_v/F₀)显著降低,水分利用率(Wue)显著增高(P<0.05)。随着氮沉降水平的增加,气孔导度(Gs)与蒸腾速率(Tr)呈现先升高后下降趋势,水分利用率呈现先下降后升高趋势。在中氮和高氮处理下,F_v/F_m、F_v/F₀值显著降低(P<0.05)。在冬季,净光合速率与气孔导度、蒸腾速率和胞间二氧化碳浓度呈极显著正相关(P<0.01),春季,净光合速率与气孔导度和蒸腾速率呈极显著正相关(P<0.01),与胞间二氧化碳浓度呈负相关。氮沉降累积达一定阈值后,增加蒸腾失水,从而降低植株的水分利用效率。在冬季,净光合速率主要受到气孔限制的影响,热耗散增加,PSII反应中心出现光抑制现象,到春季,过量的氮沉降累积破坏了幼苗的光合结构,导致胞间二氧化碳浓度上升而净光合速率下降,非气孔限制成为影响净光合速率的主要原因。中氮处理可能使叶绿体中PSII潜在活性减弱,光反应中心光合电子的传递能力降低,导致光合效率下降。