玉米的起源与演化

"玉米的祖先是谁"至今是一个富于争论的科学难题。经过几个世纪的探索与研究,产生了许多有关玉米起源与演化的理论假说。对几个影响较大的玉米起源与演化理论假说包括有稃野生玉米起源假说、共同起源假说、三成分起源假说、大刍草直向进化起源假说、大刍草异常突变起源假说、摩擦禾—二倍体多年生大刍草起源假说及其最新研究进展作一概述,并对各个理论假说存在的问题及其合理性解释作简单评述。     

玉米与大刍草杂交研究进展

大刍草是与玉米亲缘关系最近的野生近缘材料,利用现代技术手段将玉米与大刍草进行杂交,可以将大刍草优良的抗性基因引入玉米,扩大玉米育种种质资源基础。对大刍草基因漂流、大刍草与玉米杂交技术、杂交后代性状鉴定等方面的研究进行了论述,并对今后的研究方向和重点进行了展望。     

长日照条件下大刍草与温带玉米自交系远缘杂交效果研究

采用保护地和大田种植两种栽培模式,以大刍草新种质鲁牧2号为父本、11个温带玉米自交系为母本,对其在长日照条件下(山东地区)的远缘杂交效果进行了比较研究。结果表明:利用大刍草新种质鲁牧2号作父本,通过错期管理,在山东地区保护地栽培和大田栽培均可实现其与普通玉米自交系的远缘杂交,获得杂交种。两种栽培模式比较,大田栽培条件下玉米杂交种产量显著高于保护地栽培,且操作简便,节省投入,有效降低了制种成本。     

导入大刍草基因改良玉米子粒饲用品质的分析

用1年生墨西哥大刍草与人工合成的玉米G综合种进行远缘杂交,将其分离的6个稳定自交系和玉米亲本G综合种的5个品质性状进行对比分析。多元方差分析结果表明,导入大刍草优良品质基因对于改良玉米品系的粗纤维、粗脂肪、无氮浸出物和可消化总养分品质性状有显著的提高效应,粗蛋白含量无显著差异。通过5个品质性状的多元相关回归分析结果表明,可消化总养分与另4个品质构成性状有极显著的线性相关回归关系。用可消化总养分作为饲用玉米品质评价的综合指标有利于选育出高品质的饲用玉米优良品种。     

玉米穗型和粒型性状的GWAS及其关联位点驯化和改良分析

以32份大刍草、68份玉米地方品种和来源广泛的294份玉米自交系为材料,在对294份玉米自交系进行简化基因组测序的基础上,采用GWAS方法对11个玉米穗型和粒型性状进行关联分析。结果表明,11个性状共检测到44个关联的SNP位点,其中,28个位点与6个穗型性状相关联,16个位点与3个粒型性状相关联。进一步整合32份大刍草和68份地方品种相应位点的序列数据,44个关联位点中共发现29个SNP在3类群体间共有。通过Fisher的精确检验发现,7个SNP的等位基因频率在大刍草到地方品种中发生了显著变化,14个SNP的等位基因频率在地方品种到自交系中发生了显著变化,3个SNP的等位基因频率则在大刍草到地方品种以及地方品种到自交系中均发生了显著变化,表明这些位点可能经历了驯化或/和人工改良。     

玉米中大刍草种质的基因渐渗

通过大刍草的基因渐渗,玉米已产生并保存了许多变异。利用玉米的近缘野生种来改良玉米品种,无论在理论上还是在实践中并非新事。然而,鉴于作者在多年生大刍草(Z.Pe-rennis)种质基因渗入玉米的研究中已经得到的有意义结果,报道一下自1983年以来研究取得的经验似乎是适宜的。用多年生大刍草和二年生大刍草(Z.dip-     

玉蜀黍植物的细胞遗传学研究 1.玉黍蜀属植物基本染色体数为5的证据

通过分析栽培玉米、多年生二倍体大刍草和多年生四倍体大刍草的减数分裂构象,获得了支持玉米属基本染色体数X=5的新细胞遗传学证据。栽培玉米(2n=20)表现出10个二价体的规则减数分裂,故为典型的异源四倍体。此外,在这3个物种的四倍体(2n=20)材料中观察到次级联会现象,那里,在终变期一中期Ⅰ染色体形成1个至5个组,每组含两个二价体,表明部分同源染色体组之间的亲缘关系。     

玉米起源进化的“世纪之争”——且看技术进步和学科交叉如何解决重大科学问题

玉米作为世界种植最为广泛的作物之一，其起源问题一直争议不断。主要有两个假说，一个是保罗·芒格尔斯多夫提出的“三成分起源说”，另一个是乔治·比德尔提出的“大刍草单一起源假说”。分子生物学技术的发展，为单一起源假说提供了直接证据，从而得到了科学界的共识。随着科学技术不断进步，许多研究发现，玉米的大刍草单一起源假说存在诸多解释不通的现象。综合利用考古学、分子生物学、群体遗传学等研究手段，中美学者联合提出了玉米起源的新模型，即“二次起源假说”。约9 000年前，玉米单一起源于小颖大刍草亚种；6 000年前后，玉米又与墨西哥高原亚种发生了一次杂交，发生了第二次驯化，现代玉米都是来自两个不同大刍草的后代。二次起源极大地提高了现代玉米的适应性，墨西哥高原亚种为现代玉米提供了高原适应性和广泛的抗性基因，这为今天玉米成为全球适应性最广和种植面积最大的作物奠定重要的物质基础。该模型为理解人为机制对作物驯化起源的影响提供了良好范例，并为利用野生资源进行作物遗传改良奠定重要理论基础。     

玉米自交系外源DNA导入后性状变异的初步探讨

采用花粉管通道技术将大刍草的DNA导入玉米自交系黄早四中,连续3年对其后代的部分性状进行了调查分析,对性状的变异和转化进行了探讨。试验结果表明:导入大刍草DNA后,会降低黄早四的出苗率,使出苗时间延长,同时会使植株的株高、穗位高降低,并对果穗性状产生影响。处理后株系性状的变异范围均大于对照,证明导入大刍草的DNA会使自交系性状的变化范围增大,类型增多,扩大了育种的选择范围,增加了筛选机会。     

玉草2号、川单14×墨西哥大刍草和墨西哥大刍草产量和饲用价值比较

采用裂区设计,对不同种植密度下玉草2号、川单14×墨西哥大刍草和墨西哥大刍草产量以及最适密度下饲用价值进行研究。结果表明,在试验设计的密度下,玉草2号鲜、干草产量均最高,川单14×墨西哥大刍草其次,墨西哥大刍草最低;3种饲草其鲜、干草产量随密度增加呈"低—高—低"的变化趋势。最适密度下饲用价值比较表明,玉草2号和川单14×墨西哥大刍草粗蛋白、酸性洗涤纤维、中性洗涤纤维和粗脂肪4种饲用成分产量均显著或极显著高于墨西哥大刍草,其粗蛋白和粗脂肪含量均低于墨西哥大刍草;玉草2号和墨西哥大刍草相对饲用价值差异不显著,均显著高于川单14×墨西哥大刍草。     

玉米高频率单倍生殖诱导系吉高诱系3号的选育

对单倍体诱导系Stock6进行改良,从Stock6与M278的杂交后代中连续6代测交和选择,育成了高频率单倍体诱导系吉高诱系3号。通过对20个不同基因型材料的单倍体诱导结果表明,单倍体诱导率介于5.50%～15.94%,平均单倍体诱导率为10.40%,是Stock6的10倍;子粒Navajo标记性状明显、稳定,花粉量大、结实性好、抗病性强,是优良的单倍体诱导系。     

Stock6杂交诱导不同热带硬粒基因型玉米研究

2009～2010年用Stock 6对符合广西玉米育种目标的20份热带硬粒基因型种质进行杂交诱导研究。结果表明,20份不同热带硬粒基因型玉米材料均受Stock 6孤雌生殖诱导产生单倍体,诱导率为0.84%～7.10%,平均为2.84%;其中,5份种质受Stock 6孤雌生殖诱导的单倍体频率较高,且子粒R-navajo标记表达较强,不仅可用于热带硬粒基因型玉米DH系的培育,也可作为热带诱导系创制的基础材料。     

甜玉米单倍体育种初探

利用Stock6与甜玉米自交系265OR1的29个F2诱导株对2个美国超甜玉米单交种和2个人工合成超甜玉米群体进行杂交诱导,通过子粒颜色和形态标记识别,结合田间鉴定筛选单倍体,利用0.05%秋水仙素+2%二甲基亚砜进行染色体加倍。结果表明,12个诱导株诱导出单倍体,共获得19株单倍体植株,平均单倍体诱导率为0.016%～0.237%,其中诱导株3-2、3-6和2-7诱导率相对较高。不同类型材料间被诱导频率差异明显,遗传基础复杂、有利基因频率相对较高的群体被诱导率显著高于单交种,相同类型材料间被诱导率差异不显著。经染色体加倍,成功获得4株双单倍体,加倍率21.05%。     

玉米杂交诱导单倍生殖育种工具材料——单倍体诱导系

玉米育种的关键在于自交系的选拔。优良自交系选育的质量和速度决定了组配杂交种的水平和表现。传统的自交系选育方法所需周期长、规模大、费时费力,已不能适应现代市场对于新品种的需求。目前,最好的方法是双单倍体育种方法,此方法通过单倍体诱导系可以诱导产生10%左右的母本单倍体种子,经过加倍处理,即可获得100%纯合的自交系。杂交诱导单倍体育种方法的根基是诱导系的创制与诱导率提升。     

6个玉米单倍体诱导系诱导率的差异性研究

利用6个玉米单倍体诱导系对6个玉米自交系通过杂交进行单倍体诱导, 分析不同单倍体诱导系诱导率的差异性。结果表明, 6个不同诱导系的诱导率均值存在显著差异, 依次为京科诱043(6.06%)>京科诱044(5.45%)>京科诱045(5.24%)>京科诱006(4.11%)>京科诱041(2.45%)=京科诱005(2.45%)。6个自交系与同一诱导系杂交得到的单倍体诱导率均值也存在显著差异, 依次为自交系京724(5.53%)>农系531(5.42%)>京007(5.28%)>京24(3.78%)>京92(3.37%)>郑58(2.38%)。     

辽诱系列玉米单倍体诱导系的选育

采用多个测验种逐代跟踪测定诱导率的方法,利用俄罗斯引进的单倍体诱导系资源,经过5年7代选育出辽诱系列玉米单倍体诱导系辽诱1号、辽诱2号、辽诱3号和辽诱4号。对22个品种的诱导效果试验表明,辽诱1号、辽诱2号、辽诱3号和辽诱4号的综合诱导率分别为6.85%、7.53%、6.66%和6.03%,比对照高诱五号分别高出0.6倍、0.8倍、0.6倍和0.4倍。诱导基因检测结果表明,辽诱系列诱导系具有诱导率高、花粉量大、抗病、抗倒、易繁殖等优良特性,且存在和高诱五号共同的诱导基因GRMZM2G471240,是开展玉米单倍体育种的理想诱导系。     

利用单倍体诱导系选育玉米自交系研究

利用单倍体诱导系选育玉米自交系可大大提高选育效率。本文回顾了玉米单倍体诱导系的选育现状,利用单倍体诱导系选育玉米自交系的基本程序。为加强单倍体诱导系在玉米育种中的利用,提高单倍体诱导率,建立一套高效的单倍体加倍方法、揭示单倍体诱导系诱导性状的遗传规律和诱导机制以及建立一套简便易行的鉴别单倍体和双倍体的技术是目前极需解决的问题。单倍体诱导系已在玉米育种中显示出巨大的应用前景,我国应加强这方面的研究并尽快应用于实践。     

玉米单倍体诱导率和加倍率研究

对12份不同种质的基础材料进行单倍体杂交诱导与自然加倍试验。结果表明,不同材料单倍体诱导率存在很大差异,母本基因型对单倍体诱导率具有重要影响,诱导率最高达12.14%,最低为6.77%;四144为亲本材料的诱导率最高为11.77%,最低为6.77%,差异较大;PH4为亲本材料的诱导率最高为11.88%,最低为11.77%,差异不大。不同材料单倍体雌穗加倍率相差不大,最高为97.44%,最低为84.30%;不同材料雄穗加倍率存在很大差异,最高为19.19%,最低为5.62%,相对应自交结实率差异也较大。不同种质基础材料单倍体自交结实率基本与单倍体雄穗的加倍率成正相关。因此,单倍体雄穗的育性问题是单倍体自交结实性的限制因素。     

不同生态条件下玉米单倍体诱导率和加倍率的研究

以8个不同基因型组合为母本、以玉米单倍体诱导系JS6-1为父本,在长春、榆树和白城3种不同生态环境下研究单倍体诱导率、自然加倍率和秋水仙素处理加倍率。结果表明,不同地点和不同基因型材料的玉米单倍体诱导率、自然加倍率和化学加倍率之间差异显著,在长春的单倍体诱导率(15.9%)、自然加倍率(2.6%)和除草剂Amiprophosmethyl(APM)加倍率(15.6%)显著高于榆树和白城,说明长春更适合玉米单倍体诱导和加倍。不同基因型组合的诱导率和加倍率也存在显著差异。选择合适地点和基础材料,加强田间管理是提高单倍体育种效率的关键措施。     

玉米高频单倍体诱导系选育研究

以3个杂交种京科968、先玉335、京科528及4个自交系京724、京92、京X005、京17为测验种,研究新选育单倍体诱导系的诱导率情况。结果表明,利用子粒颜色标记鉴别单倍体子粒存在误差,影响鉴别精度,通过田间种植进一步校正获得实际诱导率。同一诱导系不同单株的单倍体诱导率、不同测验种之间的单倍体诱导率均有差异。分析78份诱导系的140个穗系的282个测交组合,21份诱导系的25个测交组合的实际诱导率超过15.0%,最高达到25.3%。综合筛选出12份单倍体诱导系用于进一步研究。