小麦RIL群体苗期抗旱性状的QTL分析

为给小麦抗旱基因克隆以及分子标记辅助育种提供参考,以小麦"泰农18×临麦6号"RIL群体的184个家系为材料,用PEG-6000模拟干旱胁迫对小麦苗期抗旱相关性状进行QTL分析。结果,共检测到43个QTL,位于除1B、3D、4D、5A、5D、6D和7A外的14条染色体上,其中,控制根数的QTL 9个、苗高的QTL 5个、最大根长的QTL 5个、苗鲜重的QTL 3个、根鲜重的QTL 6个、苗干重的QTL 1个、根干重的QTL 3个、鲜重根冠比的QTL 3个、干重根冠比的QTL 3个,控制抗旱系数的QTL为5个。单一QTL可解释3.39%～32.63%的表型变异。28个QTL为正值,表明QTL的增加效应来自于母本泰农18;30个QTL表现为负值,表明其增加效应来自于父本临麦6号。11个QTL为在两个或两个以上环境下检测到的相对高频QTL(RHF-QTL)。在4B染色体上检测到1个QTL簇,包括4个形态性状(苗高、苗鲜重、苗干重、鲜重根冠比)的RHF-QTL( QSh-4B-1、 QSfw-4B-1、 QSdw-4B-1、 QRsfw-4B-1)和1个抗旱系数QTL( QRsfw-D-4B-1),其贡献率均超过10%。该QTL簇的分子标记可以用于标记辅助选择。     

普通小麦（浙农林12×CASL7AS）DH系株高的分析

小麦株高与植株倒伏密切相关,影响小麦产量。为挖掘小麦株高QTL位点和候选基因,从遗传和分子水平上解释株高分子机理,本研究将野生二粒小麦染色体臂置换系CASL7AS为母本,课题组自选株系浙农林12（简称ZNL12）为父本,杂交F₁经过花培得到178个DH群体。通过4年2个种植点株高数据,利用55K SNP芯片构建高密度遗传图谱,对小麦株高性状进行QTL分析。该遗传连锁图谱包含3 655个SNP标记,长度为4 738.45 cM,标记间平均遗传距离为1.30 cM,覆盖了小麦21条染色体。其中,A、B、D染色体组分别含有标记1 466、1 492和697个。QTL分析共检测出53个QTL位点,分布于1A、3A、5A、7A、1B、3B、4B、5B、7B、2D、4D、6D和7D染色体上,可解释2.80%~38.50%表型变异。其中,稳定主效 QTL有2个,分别为QPh.zafu.4B-1和QPh.zafu.4D-1,其贡献率分别为25.18%~38.50%和20.67%。经细胞生物学分析,基因型为（0,2）矮秆植株胚芽鞘的表皮细胞长度显著短于基因型为（2,0）的高秆植株,基因型为（0,0）、（2,2）中间型的植株胚芽鞘表皮细胞长度无显著差异,由此推测小麦株高的变异由细胞长度因素决定。QPh.zafu.4B-1候选基因Rht-B1b基因编码区矮秆株系,第904核苷酸处发生碱基“C-T”的突变,形成终止密码子(CAG-TAG);而QPh.zafu.4D-1候选基因Rht-D1b基因编码区矮秆株系,第781核苷酸处碱基突变“G-T”,编码氨基酸中缬氨酸变为天冬氨酸。结果为小麦株高候选基因的筛选和QTL定位提供了优异的遗传位点和候选基因,未来可用于小麦抗倒伏相关的分子标记辅助育种。     

春小麦抗旱耐热性QTL分析

为发掘控制小麦抗旱耐热基因位点,以小麦重组自交系(RILs)群体为材料,于2015-2017年小麦灌浆期进行干旱胁迫、热胁迫、旱热胁迫处理,并对抗旱耐热相关性状QTL进行分析。结果表明,在干旱胁迫、热胁迫、旱热胁迫下分别检测到22、36和30个QTL,其中控制旗叶叶绿素含量、旗叶含水量、穗粒重、千粒重的QTL数分别为26、21、22和19个。抗旱相关性状QTL位于2A、3B、4B、7B、3D、4D和7D染色体上,表型贡献率为9.38%～30.81%;耐热相关性状QTL位于2A、2B、3A、3B、4B、4D、5D、6D、7A和7B染色体上,表型贡献率为9.03%～34.97%。抗旱性共定位区间2个,分别位于2A(gwm294-wmc644)和7B(barc140-gwm297)染色体上;耐热性共定位区间2个,分别位于5D(cfd67-cfd40)和6D(barc196-barc54)染色体上;抗旱耐热性共定位区间3个,分别位于2A(gwm294-wmc644)、2B(wmc441-wmc317)和7B(wmc83-wmc276)染色体上,其中共定位区间gwm294-wmc644( Qcc-2A.2、 Qgw-2A.1)的贡献率超过10%,遗传距离较小(6.49 cM)。     

不同水分条件下小麦碳同位素分辨率的遗传分析和QTL定位

为探讨小麦碳同位素分辨率(△)与抗旱性及产量性状的关系,以小麦品种宁春4号和宁春27号杂交构建的重组自交系（RILs）群体为材料,分析△在不灌水（W0）、灌1水（W1）、灌2水（W2）和灌3水（W3）四种水分条件下与其他不同性状间的遗传相关性,并定位控制小麦△的QTL位点。结果表明,△在RILs群体中呈双向超亲分离,分布频率表现为正态分布。随着干旱胁迫的增强,△值降低,RILs株系间的△变异程度增大,△双向超亲分离的比例增加。四种水分处理下叶片△与千粒重、穗粒重均呈负相关。穗粒重（Y）与△ (X₁)、叶绿素含量(X₂)、千粒重(X₃)的回归方程为:Y=0.056-0.110X₁+0.046X₂+0.037X₃,表明在适度干旱条件下低△影响了穗粒重。采用QTL IciMapping 4.0对△进行QTL检测,共检测到5个QTL,其中位于7B染色体上的有3个,位于5B和3D上的各1个。位于7B染色体上的3个QTL是在W0、W2和W3三种水分条件下分别检测到的,且W0和W3下检测到的2个QTL的标记区间相同（barc267~gwm46）,其中Q△-7B.3对△表型的贡献率达到40.3%。     

高光、水分和盐胁迫下小麦光合特性和抗氧化酶系统的比较

为了解植物光合机构及抗氧化酶系统对高光、水分及盐胁迫的适应机制,比较分析了光强1 800 μmol·m^-2·s^-1、20% 聚乙二醇（PEG-6000）和0.3 mol·L^-1 NaCl处理下小麦叶绿素荧光以及抗氧化酶活性的变化。结果表明,与对照相比,高光胁迫、水分胁迫和盐胁迫下小麦叶片相对含水量、总蛋白含量以及叶绿素含量均下降,以水分胁迫效应最显著,盐胁迫次之。三种胁迫均显著降低了小麦叶片的光合速率、气孔导度、蒸腾速率、PSII最大光化学效率（F_v/F_m）及电子传递率（ETR）,而显著增加胞间CO₂浓度、非光化学淬灭（NPQ）、脯氨酸及可溶性糖含量,也以水分胁迫效应最显著。三种胁迫下小麦叶片内的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）及过氧化氢酶（CAT）活性随胁迫时间的延长呈现不同的变化趋势。其中,SOD活性在三种胁迫下均呈先升后降的趋势;POD活性在高光和水分胁迫下先升后降,而在盐胁迫下呈上升趋势;CAT活性在高光和盐胁迫下呈上升趋势,而在水分胁迫下呈下降趋势。以上结果表明,在三种环境胁迫中,水分胁迫给小麦带来的伤害最严重,盐胁迫次之,高光胁迫最轻。 此外,小麦抗氧化酶系统在高光胁迫、水分胁迫及盐胁迫下应答机制不同。     

扬麦13/C615重组自交系籽粒蛋白质含量和硬度性状QTL分析

籽粒蛋白质含量和硬度是评价小麦品质的重要指标,也是小麦品质育种的主要选择指标。为挖掘新的与小麦品质相关的QTL,以扬麦13为父本,以CIMMYT引进种质C615为母本,构建了包含198个家系的重组自交系（recombinant inbred line,RIL）群体,利用小麦90K SNP芯片构建遗传图谱,并结合群体在4个环境下的籽粒蛋白质含量和硬度性状,对这两个性状进行QTL定位。结果表明,后代的品质性状偏向于扬麦13; 94个家系的籽粒蛋白质含量平均值小于12.5%,硬度平均值小于50,符合国家弱筋小麦籽粒品质标准;构建的遗传图谱覆盖小麦 21条染色体,长度为4 853.76 cM,平均图距为5.79 cM;共检测到4个与籽粒蛋白质含量显著相关的QTL,分别位于2D染色体短臂、3D染色体短臂、5B染色体短臂和7A染色体长臂上,除 QGpc.yaas-3DS的增效基因来源于扬麦13外,其余3个QTL的增效基因均来自C615。 QGpc.yaas-2DS在4个环境中均能检测到,单个QTL的表型贡献率为2.80%～  11.79%,其他3个QTL均仅能在1个环境下检测到,表型贡献率为  3.09%～9.79%;共检测到2个与籽粒硬度性状显著相关的QTL,分别位于4A染色体长臂和5D染色体短臂上,硬度增效基因都来自C615, QHA.yaas-4AL在2个环境能检测到,表型贡献率为3.17%～3.84%; QHA.yaas-5DS在4个环境下能检测到,表型贡献率为  26.37%～37.51%。聚合2个硬度增效基因的家系硬度值均达到硬质麦水平（硬度值≥50）。综上,扬麦13可作为优异亲本用于弱筋小麦品质育种,定位到的稳定的QTL/基因可为小麦籽粒蛋白质含量和硬度性状的分子标记辅助育种提供帮助。     

小麦粒形QTL定位及其与水分环境互作遗传分析

为了解析小麦粒形性状的分子数量遗传特征及其与水分环境的互作关系，以两个冬小麦品种（陇鉴19和Q9086）为亲本创建的重组近交系（recombinant inbred lines，RIL）群体120个株系为供试材料，利用复合区间作图法对两种环境条件下该群体的粒形进行QTL定位和遗传解析。结果表明，小麦RIL群体中各株系呈现广泛的表型变异和超亲分离，对水分环境反应敏感，属于多基因控制的数量性状，遗传模式复杂。在两种环境条件下共检测到控制粒形的26个加性QTL(A-QTL)和22对上位性QTL(AA-QTL)，分布在除4D、6D、7A和7D以外的其他17条染色体上，对表型变异的贡献率分别为3.60%～13.90%和0.52%～2.76%，对粒形的表型有正向或负向遗传效应。这些A-QTL和AA-QTL均与水分环境存在显著互作，但对表型变异的贡献率较低（＜3.05%）。在A-QTL中发现了3个对表型变异贡献率大于10%的主效位点( Qkl.acs-1B.1, Qkw.acs-6A.1和 Qkp.acs-1B.1)，未检测到两种环境中稳定表达的A-QTL位点。在1B、3B、4B、5A、5B、5D和6A染色体上发现了7个A-QTL热点区域（Xgwm153~Xmag981、Xwmc231~Xbarc173、Xgwm149~Xgwm495、Xgwm186~Xcfa2185、Xbarc59~Xbarc232、Xgwm292~Xwmc161、Xksum255~Xbarc171），这些标记区间可能是控制小麦粒形基因的重要区域。     

小麦花药伸出特性的QTL分析

花药伸出特性直接影响小麦的授粉结实率和穗部真菌病害抗性,为挖掘控制小麦花药伸出特性的QTL,以半闭颖品种周8425B和开颖品种小偃81构建的包含102个株系的F_2:12RIL群体为材料,于2019和2020年各分两个播期种植于西北农林科技大学小麦试验站,以小麦花药伸出率和视觉花药伸出等级两个性状表型值对4个环境下的花药伸出特性进行表型鉴定,并利用90K芯片构建的高密度遗传连锁图谱进行QTL定位。结果共检测到8个控制花药伸出特性的QTL,分布在3A、3B、5B、6B、6D和7A染色体上,其中6B和6D染色体上各有2个QTL。 QAe.nwsuaf-3A、 QAe.nwsuaf-3B和 QAe.nwsuaf-6B位点在多个环境中均能被检测到,表型变异解释率分别为3.65%~10.48%、8.12%~26.09%和3.49%~8.93%。     

不同麦类种质抗旱性评价及优异种质筛选

为了解不同麦类种质的抗旱性,进一步发掘小麦近缘种的优势性状以改良小麦品种,2018—2019年在兰州新区和武威黄羊镇对引自国际玉米小麦改良中心（CIMMYT）的灌溉圃小麦、干旱半干旱圃小麦、合成小麦、硬粒小麦和小黑麦设置了正常灌溉和水分胁迫两种处理,在拔节期、抽穗期、灌浆期对心叶或旗叶进行了叶绿素荧光动力学参数测定,并进行了农艺性状鉴定和产量测定,分析了不同生育期叶绿素荧光参数的变化及其与抗旱指数的关系。结果表明,水分胁迫对不同麦类作物产量构成因素的影响程度不同导致其抗旱性有差异。水分胁迫下,PSⅡ潜在活性（F_v/F_o）、PSⅡ反应中心最大光化学效率（F_v/F_m）、PSⅡ实际光化学量子效率（F^′_q/F^′_m）均较正常灌溉下降低,而非光化学淬灭系数（NPQ）升高。随小麦发育进程推移,F_v/F_o、F_v/F_m、F^′_q/F^′_m呈先升后降的趋势,NPQ呈上升趋势。荧光参数的变化说明,干旱胁迫导致PSⅡ结构受损,反应中心受到破坏,光能转化效率降低,电子传递受阻。灰色关联度分析显示,灌浆期荧光参数与抗旱指数的关联度较高,其次为抽穗期、拔节期,各荧光参数与抗旱指数关联度为F_v/F_m>F^′_q/F^′_m>F_v/F_o>NPQ。基于农艺性状、抗旱指数和叶绿素荧光参数,得出不同麦类种质的抗旱性强度依次为小黑麦、干旱半干旱圃小麦、灌溉圃小麦、合成小麦;筛选出9份优异材料,可用于今后小麦育种。     

两种磷水平下玉米苗期根系性状的QTL定位

以耐低磷性状具有明显差异的玉米自交系X178和9782为亲本构建的重组自交系为研究材料,在正常供磷与低磷胁迫下对玉米苗期根系和地上部分干重等性状进行表型鉴定和QTL定位分析。结果表明,低磷胁迫下重组自交系地上部分干重下降最多,显示低磷胁迫下玉米苗期优先确保根系生长发育。两种磷水平下共检测到9个性状的16个QTL,主要位于第1染色体上,其中,正常磷水平下富集了5个QTL的bin1.06区域、低磷胁迫下集中了3个QTL的bin1.03区域可能是含有控制根系或磷利用相关性状基因的重要染色体区域。在定位的16个QTL中,位于第7染色体的根冠比QTLqRRS7_LP可解释表型贡献率高达14.06%,且增效等位基因来源耐低磷亲本X178,表明若对该位点进行分子标记辅助选择,可能会对耐低磷性状改良具有明显的选择效果。     

植物响应逆境胁迫的比较蛋白质组学研究进展

绿色植物在生长过程中遭遇的环境胁迫包括非生物胁迫(如干旱、高温、低温、高盐、营养)和生物胁迫(如病虫害)两大类。本文对植物响应上述逆境胁迫的比较蛋白质组学研究进展进行概述,并展望植物抗逆蛋白质组学的研究前景。     

Meta-analysis of environmental effects on soybean seed composition

The value of commodity soybean depends on the concentration of protein and oil in the seeds. While seed composition is primarily genetically determined, environmental conditions during seed development also affect seed component accumulation, and can result in protein and/or oil deficits for processing. To understand the general environmental effects on soybean composition, we conducted a meta-analysis of published data quantifying the effect of water stress, temperature, and/or nitrogen supply on seed protein and oil accumulation and their final concentrations. The meta-analysis showed that water stress reduced the content (mg per seed) of protein, oil and residual seed fractions. Protein accumulation, however, was less affected than were oil and residual accumulation, resulting in an increase in final protein concentration (% dry weight). Growth at high temperature also increased protein concentration in a manner similar to that observed for water stress. But in neither case was the increase in protein concentration due to an increase in protein synthesis per se. Increasing nitrogen supply to seeds cultured in vitro and to plants grown hydroponically increased both final seed protein concentration and content. But the magnitude of seed component response to experimental manipulation under field conditions was far less than that observed in the Uniform Soybean Regional Field Tests. Greater knowledge of the physiological processes that regulate these responses is essential to predict when and where future protein deficits might occur. Limitations of the meta-analysis approach and implications for future research on soybean seed composition are discussed.     

Germination responses of the halophyte Chloris virgata to temperature and reduced water potential caused by salinity,alkalinity and drought stress

Chloris virgata is considered a useful grass species for grassland restoration in northern China. However, little information exists concerning the germination responses of this species to temperature and water potential caused by stress conditions. Experiments were conducted in growth chambers to assess the effect of temperature, salinity, alkalinity, drought and the interactions of temperature and stress on seed germination. Seeds were germinated at three diurnal temperature regimes, with four water potentials in NaCl, NaHCO₃ and PEG solutions. Results showed that optimal germination under stress occurred at 15–25 °C, and germination percentages and rates were inhibited by either an increase or decrease in temperature from the optimal temperature. The inhibitory effects of the low water potential caused by salinity and drought on germination were greater at 25–35 °C, but seeds were subjected to more stress despite the relatively higher water potential because of the alkalinity at this temperature. The recovery percentage under salinity was highest at ?1·2 MPa at 15–25 °C, and more than 80% of seeds also germinated at this water potential after they were transferred from drought stress. However, seeds lost their viability in higher alkalinities under all temperatures, and at 25–35 °C, there was lower recovery percentage under stress. Results suggest that salinity, alkalinity and drought stress have different impacts on seed germination, and the tolerance to stress of C. virgata seeds is affected by the interactions of temperature and water potential caused by salinity, alkalinity and drought. Chloris virgata shows potential utility as a promising grass species in salinity–alkalinity and drought‐stressed environments.     

小麦响应逆境胁迫的蛋白质组学研究进展

小麦生长发育过程中会受到多种逆境胁迫的影响,在胁迫条件下,小麦可通过改变自身的蛋白质表达水平对各种胁迫作出响应。蛋白质组学研究能够全面揭示小麦响应胁迫时其细胞内蛋白质的动态变化规律,鉴定差异表达的蛋白质,并发现胁迫响应相关的标志物,是小麦抗逆生物学研究的重要组成部分。本文简要综述了蛋白质组学技术在小麦响应非生物(低温、高温、干旱、盐碱)和生物(病原菌)胁迫上的最新进展,并对其应用前景进行了展望,以期为深入研究小麦响应逆境胁迫的分子机制提供参考信息。     

L-茶氨酸改善热应激引起的小鼠组织损伤和氧化逆境

以SPF级Slca/KM雄性小鼠作为实验对象,在恒温恒湿模拟气候箱进行热处理,灌喂干预不同剂量L-茶氨酸,考察L-茶氨酸对小鼠采食量、体重变化、空肠切片病理情况、器官指数、血清谷丙转氨酶(ALT)与谷草转氨酶(AST)活性、血清肿瘤坏死因子(TNF-α)、白细胞介素6(IL-6)和干扰素-γ(IFN-γ)含量、肝组织丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)和过氧化氢酶(CAT)活性以及肝组织病理学变化的影响,以探讨L-茶氨酸改善热处理引起的小鼠组织损伤和氧化逆境作用。结果表明,L-茶氨酸能在一定程度上促进热处理小鼠采食量和体重的增加,降低肝脏和脾脏器官指数,降低血清ALT、AST酶活性,抑制血清炎症介质TNF-α、IL-6、IFN-γ的含量,降低肝组织MDA含量,提高SOD、GSH-Px、CAT酶活性,减轻热处理对空肠及肝脏组织的损伤,且以L-茶氨酸中剂量处理效果较好。说明L-茶氨酸具有改善热处理引起的小鼠组织损伤和氧化逆境的作用,主要表现为提高小鼠营养物质吸收能力、减少炎性细胞因子表达,以及降低氧化损伤。     

麻疯树营养器官和种子的蛋白质组成及对水分和温度胁迫的反应

用不同溶剂提取麻疯树根、茎、叶及种子的蛋白质,结果表明总蛋白以种子中含量最高,而营养器官中蛋白质主要集中在叶。萌发种子中蛋白质组分变化显著,而贮藏种子中蛋白质组分无太大变化。当年生种子、贮藏种子、茎和叶中所含蛋白质,以碱提组分含量最高;萌动种子和根中的蛋白质以水提组分含量最高。种子中抗癌蛋白质(28KD)、抗真菌蛋白质(22KD、21KD和20KD三亚基组成64KD)在碱提组分中含量最高。用30％PEG-6000处理麻疯树苗,发现在叶中诱导产生55KD、46KD、36KD、30KD、19KD、16KD和13KD多肽,在茎中产生33KD、30KD和23KD多肽,同时42KD和17KD多肽的含量减少。用4℃和51℃处理麻疯树苗,发现叶中54KD和24KD多肽在4℃和51℃均被诱导增加,44KD和36KD多肽在4℃和51℃均减少;茎中4℃和51℃诱导产生52KD、44KD和14KD多肽,诱导32KD、30KD和14KD多肽的增加。水分胁迫和温度胁迫在麻疯树根中未引起蛋白质组成的明显变化。     

等渗胁迫下聚乙二醇和氯化钠对喜旱莲子草生长的影响

喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)为世界性恶性杂草,是中国国家环保总局公布的9种危害最大的外来入侵植物之一。采用不同渗透势的PEG(聚乙二醇)-6 000和NaCl营养液模拟水分胁迫和盐胁迫处理喜旱莲子草,测定9 d中其根数、根长、茎长、芽数、叶数的变化,旨在探讨喜旱莲子草对不同强度水分胁迫和盐胁迫的生理响应。结果显示,渗透势越低,根数、根长、茎长、芽数、叶数的增长越少,喜旱莲子草受PEG引起的低渗透势的影响比由NaCl引起的低渗透势的影响大,喜旱莲子草较强的耐旱和耐盐能     

盐胁迫对粳稻品种生长和生理特性的影响

以津原85、金穗26、隆粳27、辽粳763为试验材料,研究了不同盐胁迫浓度对这4个品种生长和抗逆性的影响,以期为盐碱地适宜水稻品种的筛选提供理论参考。结果表明,盐胁迫显著抑制水稻幼苗的生长,金穗26受到的影响最小。在盐胁迫下,津原85离子选择吸收性较强,有利于提高耐盐性。盐胁迫对水稻的主要伤害是破坏膜质结构,进而影响细胞正常功能。盐胁迫浓度较高时,细胞丙二醛含量表现为辽粳763>隆粳27>津原85>金穗26。耐盐性水稻品种和盐敏感水稻品种的过氧化氢酶活性也有差别。综合来看,耐盐性高低依次表现为金穗26>津原85>隆粳27>辽粳763。     

干旱与盐胁迫下不同栽培基质碧玉兰POD活性的变化

选取树皮、泥炭、水苔、陶粒4种材料，净化处理后按8种不同配比分别对碧玉兰进行干旱胁迫和盐胁迫处理。结果表明，干旱胁迫和盐胁迫对碧玉兰体内过氧化物酶（POD）活性的影响存在差异。碧玉兰POD活性在干旱胁迫后35d保持比较平稳的上升趋势，42d时出现大幅度上升；盐胁迫后呈先上升后下降的趋势。干旱胁迫下，3／4树皮＋1／4泥炭所栽培碧玉兰POD活性上升较为稳定；盐胁迫下，1／2树皮＋1／4泥炭＋1／4陶粒所栽培碧玉兰POD活性变化相对其他栽培基质更缓和。     

水杨酸和甜菜碱浸种对低温干旱胁迫下玉米苗期生长的影响

沙培条件下,研究不同浓度水杨酸和甜菜碱浸种后对胁迫下玉米萌发和解除胁迫后苗期生长性状的影响,比较不同胁迫类型间的药剂浸种效果差异。结果表明,与低温胁迫相比,低温干旱双胁迫使玉米发芽势、地上部干鲜重和鲜重根冠比极显著下降。水杨酸和甜菜碱均能显著提高不同胁迫下玉米子粒发芽势,显著减少可溶性糖含量。对于幼苗高度和幼苗干鲜重,药剂浸种表现为低温胁迫下抑制效果和低温干旱双胁迫下促进作用。根系总长对药剂浸种的响应强于其他根系性状,且对甜菜碱的响应更为显著;地上部生长对水杨酸的响应强于甜菜碱。随着药剂浓度升高,水杨酸效果减弱,甜菜碱效果增强。