煤矿复垦区博落回生物量及其分配特征对氮的响应
为探究博落回(Macleaya cordata)在不同施氮梯度下各生育期生物量及总生物量分配的动态变化规律，设置5个施氮水平：CK (0 kg·hm−2)、N1 (75 kg·hm−2)、N2 (150 kg·hm−2)、N3 (225 kg·hm−2)、N4 (300 kg·hm−2)，从2020年起开展为期两年的连续施氮试验，揭示博落回在贫瘠土壤中的生长适应特征。结果表明：1) N3、N4各时期博落回的冠生物量、根系生物量和总生物量均显著高于CK、N1和N2 (P < 0.05)。2)博落回的根冠比在不同年份有差异，第1年所有处理的根冠比在6月最低，分别为0.04、0.12、0.09、0.15和0.16，第2年在8月最低，分别为0.20、0.18、0.08、0.06和0.10；2021年6月和8月，CK的根冠比都高于其他处理。3) 2020年10月N3的茎叶比显著高于其他处理(P < 0.05)，其他处理的茎叶比各月份间差异不大；2021年各处理间茎叶比随恢复时间逐渐增加，在11月达到最大，分别为2.82、1.19、1.23、1.89和2.05。综上所述，建议对煤矿复垦区博落回施加225～300 kg·hm−2的氮，以此来促进博落回在贫瘠土壤中的快速定植，本研究可以为缺氮土壤中博落回的生长适应性研究提供理论依据。
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煤炭资源的开采对采矿区土壤环境造成了严重破坏，矿区水土流失严重，土壤保水保肥能力减弱，养分含量降低，导致矿区土壤贫瘠[1-2]。煤矿复垦区土壤主要是将生土覆盖在煤矸石表面，生土养分含量低。在覆土过程中，机械的碾压改变了土壤结构，使土壤容重显著增加，土壤孔隙度减少，从而使土壤的透气性、渗透性和蓄水能力都受到不良影响，导致植物吸收养分和水分能力减弱，生长受阻[3-4]。植物修复是进行复垦区土壤生态修复的重要途径，它主要通过植物提取、植物稳定、根际过滤和植物挥发来净化土壤[5]，且因其投资少、成本低、对土壤环境扰动小等优点而被广泛使用[6]。
博落回(Macleaya cordata)是罂粟科博落回属多年生直立草本植物[7]，其分布范围广、生态适应性强，有极强的抗寒与抗旱能力，并兼有较高的药用价值及经济价值[8-10]。博落回能够改善喀斯特地区石漠化[11]，对重金属污染土壤修复效果明显[12]，是改良土壤的理想植物之一。目前煤矿复垦区常以豆科、禾本科和菊科等草本植物作为煤矸石山复垦的先锋植物，它们具有耐干旱、耐贫瘠、根系发达、生长快速的特点，对养分缺乏的复垦区土壤起到了一定的修复作用[13]。目前对博落回作为修复植物的研究还不够充分。
生物量是衡量生产力的重要指标，其大小反映了植物对外界环境适应能力的强弱[14-15]。根冠比是根系生物量与冠生物量的比值，反映着植物的生物量分配策略。氮素是植物体生长的必需元素，同时也制约着生态系统的变化[16]。目前关于施氮对草本植物生物量及根冠比的影响的研究结果并不一致；在黄土区的研究发现不同恢复年限草地群落施氮后，恢复37年时其冠生物量的促进作用减弱，根系生物量增加，根冠比升高[17]。施氮可显著提高植物的冠生物量，对根系生物量无显著影响，根冠比随着施氮量增加而降低[18]。而对内蒙古不同草地生态系统施氮后，发现内蒙古温带草原群落的冠生物量和根系生物量都显著增加，但施氮对冠生物量的促进作用大于根系生物量，根冠比降低[19]。自然环境中，土壤中的养分主要来自植物枯落物的分解，植物生物量大意味着进入土壤生物化学循环过程中的底物总量的增加。研究博落回在不同恢复时期生物量的动态变化及生物量分配比例，有助于更好地了解土壤修复过程中土壤养分的积累过程。
本研究以临汾市乡宁县管头镇申南凹煤矿复垦区作为恢复场地，以博落回作为修复植物，从2020年起开展为期两年的连续施氮控制试验，探究博落回在不同施氮梯度下各生育期生物量及总生物量分配的动态变化规律，确定复垦区博落回生长所需氮肥的最佳用量，以期为煤矿复垦区土壤肥力快速恢复提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于临汾市乡宁县管头镇申南凹煤矿(110°58′ E，36°03′ N，1295.56 m)。地处河东煤田东北边界处，该区域属暖温带亚干旱气候区，四季分明，春季多风，夏季炎热，秋季温凉，冬季寒冷，年均温10 ℃左右，全年平均日照时数2400 h，年平均降水量为570 mm，土壤类型为褐土，土壤含水量为14.39%，土壤有机碳、碱解氮、速效磷含量分别为3.82 g·kg−1、12.25 mg·kg−1和3.00 mg·kg−1。
1.2 试验设计
采用裂区设计，于2020年4月开始，在临汾市乡宁县管头镇申南凹煤矿选取地形、土壤较均一的土地，播种博落回种子，播种量为500 g·hm−2，行距50 cm，待苗出齐后，间苗1～2次，保持株距50 cm。样地的面积为16 m × 25 m，分为5个小区，每个小区的面积为4 m × 16 m，各小区之间留有1 m宽的过道，四周用围栏围起来，设置施氮区和不施氮区CK (0 kg·hm−2)，施氮区每年施氮量分别为N1 (75 kg·hm−2)、N2 (150 kg·hm−2)、N3 (225 kg·hm−2)和N4 (300 kg·hm−2)，以喷施的方式于每年的6月和7月初，分别施加到土壤中，其他样地喷施等量的纯净水。
1.3 样品采集与测定
每年进行3次采样，分别为2020年6月、2020年8月、2020年10月、2021年6月、2021年8月和2021年11月(由于2021年10月降水量较多，故采样推迟至11月)。采用1 m × 1 m的样方，齐地面刈割获取冠生物量，将茎和叶分别装入不同的信封，在65 ℃烘箱内烘至恒重，称重。收获冠生物量后，采用挖土块法获得根系样品[20]，并将地面下属于冠部的样品剪掉放入地上样品中，重复3次，置于4 ℃保温箱中，带回实验室。根系样品用清水冲洗干净后置于65 ℃烘箱内烘至恒重后称重。并计算根冠比和茎叶比。
$$ \mathrm{根}\mathrm{冠}\mathrm{比}=\mathrm{根}\mathrm{系}\mathrm{生}\mathrm{物}\mathrm{量}/\mathrm{冠}\mathrm{生}\mathrm{物}\mathrm{量}；$$ $$ \mathrm{茎}\mathrm{叶}\mathrm{比}=\mathrm{茎}\mathrm{干}\mathrm{重}/\mathrm{叶}\mathrm{干}\mathrm{重}。 $$ 1.4 数据分析
对煤矿复垦区不同采样时期和不同施氮水平下博落回的冠生物量、根系生物量、总生物量、根冠比和茎叶比的影响采用双因素方差分析(Two-way ANOVA)，并用Duncan法进行多重比较，显著性水平为P = 0.05。数据分析利用SPSS软件进行，利用Origin软件作图。
2. 结果
2.1 施氮对博落回冠生物量的影响
N3和N4可促进博落回冠生物量的增加，不同氮添加处理下，博落回生物量最大值出现的时期不同。第1年(2020年)除CK外，其余施氮处理最大值都出现在8月，第2年(2021年)，冠生物量最大值都出现在11月(图1)。2020年，随着施氮量的增加，博落回的冠生物量除6月采样在N4处理下有所下降外，其余时期都呈现出随着施氮水平增加而上升的特征。2021年6月和8月，N4处理下的冠生物量显著高于CK (P < 0.05)，分别比CK增加了123.67%和65.90%；2021年11月，冠生物量在N4处理下达到最大值，为941.07 g·m−2。
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图 1 施氮对冠生物量的影响CK、N1、N2、N3和N4分别表示施氮水平为0、75、150、225、300 kg·hm−2。不同小写字母表示相同月份不同施氮水平间差异显著(P < 0.05)，不同大写字母表示同一施氮水平不同月份间差异显著(P < 0.05)；下同。Figure 1. Effects of nitrogen application on shoot biomassCK, N1, N2, N3 and N4 indicate nitrogen application levels were 0, 75, 150, 225, 300 kg·hm−2. Different lowercase letters indicate significant differences between different nitrogen application levels in the same month at the 0.05 level, and different capital letters indicate significant differences between different months for the same nitrogen application level at the 0.05 level; This is applicable for the following figures as well.2020年，在CK、N2和N4处理下，8月和10月的冠生物量显著高于6月(P < 0.05)。2021年，在N1和N4处理下，11月的冠生物量显著高于6月(P < 0.05)。
2.2 施氮对博落回根系生物量的影响
N3、N4显著提高了博落回的根系生物量(P < 0.05)，且2020年和2021年根系生物量的最大值都出现在最后一次采样(图2)。2020年的3次采样中，N3和N4处理下的根系生物量均显著高于CK (P < 0.05)；2020年的6月和10月，根系生物量在N3处理下达到最大值，比CK分别增加了3096.97%和1148.17%；而8月，根系生物量在N4处理下达到最大，比CK增加了732.40%。2021年6月，N1和N2处理下的根系生物量都显著低于CK (P < 0.05)；2021年8月，N2和N3处理下的根系生物量都显著低于CK (P < 0.05)。
2020年，在N2处理下，10月的根系生物量显著高于6月(P < 0.05)。2021年，6月和8月CK的根系生物量较高。
2.3 施氮对博落回总生物量的影响
N3和N4可促进博落回总生物量的增加，2020年除CK外，其余施氮处理最大值都出现在8月，2021年总生物量最大值都出现在11月(图3)。2020年3次采样中，N3和N4处理下的总生物量显著高于CK、N1和N2 (P < 0.05)；2020年6月，在N1、N2、N3这3个施氮处理间，博落回的总生物量逐渐增加，在N4处理下总生物量较N3出现下降；2020年8月和10月，博落回的总生物量都随施氮处理的增加而增加，增幅范围分别为157.21%～1015.24%和89.38%～815.33%。2021年的3次采样，最大值都出现在N4处理下，分别为590.51、791.21和1185.15 g·m−2，6月和8月分别比CK增加了83.02%和52.74%。
2020年，在CK至N4处理下，8月和10月的总生物量都显著高于6月(P < 0.05)；CK 8月的总生物量显著低于10月(P < 0.05)。2021年，在CK、N1、N2、N3处理下，11月的总生物量都显著高于6月和8月(P < 0.05)；N4处理下，11月显著高于6月(P < 0.05)。
2.4 施氮对博落回根冠比的影响
2020年6月CK的根冠比显著低于N4 (P < 0.05)，2021年则相反，2020年所有处理的根冠比在6月最低，2021年的根冠比在8月最低(图4)。2020年6月，根冠比随施氮梯度的增加整体呈现上升趋势，N1、N3和N4处理下的根冠比均显著高于CK (P < 0.05)，分别比CK显著增加了140%、200%和220%；2020年10月，根冠比在N3处理下达到最大，比CK显著增加了114% (P < 0.05)。2021年6月，N1、N2、N3和N4处理下的根冠比均显著低于CK (P < 0.05)，分别比CK显著降低了43.95%、45.93%、39.45%和63.87%；2021年8月，根冠比在CK达到最大。
2020年，N1、N2、N3和N4处理下，10月的根冠比都显著高于6月和8月(P < 0.05)；CK中，8月和10月的根冠比显著高于6月(P < 0.05)。2021年，在CK中，6月的根冠比显著高于8月和11月(P < 0.05)；N2和N3处理下，6月和11月的根冠比显著高于8月(P < 0.05)。
2.5 施氮对博落回茎叶比的影响
2020年，除N3处理下10月茎叶比与其他月份差异较大外，其他处理各月份间茎叶比差异不大，2021年各处理间茎叶比在11月最高(图5)。2020年的3次采样中，茎叶比均在N3处理下达到最大，分别比CK增加了213.11%、324%和1284.87%。2021年的3次采样，N1、N2、N3和N4与CK都无显著差异(P > 0.05)。
2020年，在N1处理下，6月的茎叶比显著高于8月和10月(P < 0.05)；N3处理下，10月的茎叶比显著高于6月和8月(P < 0.05)。2021年，在N1处理下，11月的茎叶比显著高于6月(P < 0.05)；N2、N3和N4处理下，11月的茎叶比均显著高于6月和8月(P < 0.05)。
3. 讨论
生物量是衡量生产力的重要指标，其对维持草地生态系统的平衡具有重要作用[14-15]。前人的研究表明，氮是植物生长所需的关键元素，施氮量的增加可提高土壤中可利用氮的含量，促进植物的生长，所以氮添加会促进草地生态系统的冠生物量[21-23]。本研究中除恢复初期(2020年6月)，博落回冠生物量的最大值出现在N3水平下外，其他月份冠生物量的最大值均出现在N4水平下，说明N4对第1年(2020年)博落回的前期生长可能会有一定的抑制作用，但这种抑制随着生育期的进行而减轻，总体而言，N3和N4能促进两年生博落回冠生物量的增加，这与景明慧等[24]在内蒙古典型草原开展7年的氮添加试验结果一致。本研究中的博落回在2020年的3次采样中，根系生物量最高值都出现在N3和N4，这表明恢复初期(2020年) N3和N4能促进先锋植物博落回根系生物量的增加，这与薄正熙等[25]的研究结果一致，但也有研究表明，氮添加(571 kg·hm−2)反而会抑制根系生物量的增加[26]，这可能是由于植物对氮添加适应策略不同导致的，青藏高原东部氮素缺乏，施氮使环境中氮素增加，地上部分会产生更多营养物质输送至地下部分以此来促进根系生长，但是随着施氮量的增加，地上部分的增长趋于稳定，过量的氮添加反而会抑制根系生物量的增加；此外也可能是由于不同植物吸收土壤中养分的能力不同导致的。在对内蒙古温带典型草原的研究中发现：根系生物量有随着氮添加剂量增加而增加的趋势，但仅5月－8月高剂量氮添加处理的根系生物量较CK增加显著[27]，本研究第2年恢复末期(2021年11月)，所有施氮处理的根系生物量与CK相比无显著差异，博落回是多年生植物，2020年是生长的第1年，2021年11月处于枯落期，光合速率减弱，光合产物的量减少，博落回吸收养分能力减弱；其次随着恢复时间的增加，博落回对氮添加的敏感性降低，因此各施氮处理对根系生物量的增加差异不显著；此外由于2021年10月该区突降暴雨致使土壤中含水量过大有关；水分虽能促进植物的氮素利用效率，但过量的水会使植物的氮素利用效率受到抑制[28-29]。
本研究中6次采样总生物量的最大值除2020年6月出现在N3处理下之外，其余5次采样总生物量最大值都出现在N4处理下，这表明N3和N4能促进博落回的生长，这与潘庆明等[30]和黄军等[31]的研究结果一致。2020年除CK外，其余处理总生物量的最大值都出现在8月，说明在恢复的第1年，施氮有助于增加生长季中期博落回的生物量，由此可知，生长季中期在不施氮时，博落回体内的氮素水平未达到生长所需的理想条件，其生长依然受到氮素的制约，此时施加氮肥能够有效促进博落回的生长。
根冠比可以反映植物生物量在冠与根系之间的分配状况。本研究中，植物恢复第1年和第2年根冠比存在差异，2020年所有处理下，根冠比都在6月最低，因为此时处于植物生长初期，博落回为了获得更多的光合产物来完成自身的生长发育，将更多的生物量积累到地上部分，所以根冠比低；2021年，博落回的根冠比随恢复时期的增加呈反抛物线型变化，根冠比在8月最低，这与李旭东等[32]对黄土高原典型草原根冠比的研究一致。根据最优分配理论，植物会将更多的能量分配给可以优化植物生长的器官，以此来适应周围环境的变化[33]，8月处于恢复第2年的生长季中期，光合产物向地上部分转移，博落回冠生物量较6月快速增加，因此根冠比降低，潘庆民等[30]和祁瑜等[34]的研究也表明氮添加会降低根冠比。2021年6月和8月，CK的根冠比都高于其他处理，这表明在自然生长条件下，经过1年的恢复，博落回在第2年恢复前期在根系上的投入较多，这主要是因为经过1年的生长，土壤中的养分含量下降，博落回在养分有限的情况下，会将更多的能量储存在根系中，这就导致分配给地上部分的生物量降低，由此可知，博落回的耐贫瘠机制为在养分不足的情况下，将大部分的能量储存在根系中。
植物的茎与叶在土壤中的矿质化及腐殖化程度有所不同。2020年10月，N3处理下茎叶比显著高于其他处理，这表明在第1年恢复末期，茎对N3处理最为敏感，施氮处理高于或低于N3对茎的生长影响都不显著，而博落回是喜光植物，对光照的竞争，使其分配更多的生物量到茎上，以此来增加其对光照的竞争力。植物会将养分进行重新分配和利用以此来满足其自身的生长和繁殖，致使各器官生物量分配比例发生变化[35]，在N1、N2和N4处理下，6月的茎叶比最高是因为此时正处于生长季的初期，博落回的叶生物量还没有达到最大，此时地上部分中茎所占的比例大，因此6月茎叶比最大。2021年，各氮添加处理的茎叶比随着博落回的生长逐渐增大主要是因为茎秆中由叶片光合作用制造的有机物不断增加，致使茎的干物质积累速率高于叶的干物质积累速率，因此茎叶比随博落回生长逐渐增大[36]。从恢复与提高土壤肥力的角度出发，较高的茎叶比可能更有利于土壤腐殖质的形成。
由于受工作量的影响，本研究只进行了两年的恢复，时间尺度方面还有待延长。本研究内容只涉及了氮添加这一单一因素对博落回生长的相关研究，没有水、氮互作及其他方面的研究，下一步应拓宽研究范围，从生态系统的整体出发，开展植物－动物－微生物联合修复方面的研究工作。
4. 结论
经过连续两年的氮添加试验，本研究发现N3和N4处理下的博落回长势优于其他处理，各器官干重都显著高于CK、N1和N2，因此，建议对煤矿复垦区博落回施加225～300 kg·hm−2的氮，以此来促进博落回的生长。但随着恢复时期的增加，土壤中氮素含量趋于饱和，N3和N4处理对生物量的促进作用减弱，因此在恢复末期，建议不施氮或减少施氮，以防过量的氮添加抑制博落回的生长。
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图 1 施氮对冠生物量的影响
CK、N1、N2、N3和N4分别表示施氮水平为0、75、150、225、300 kg·hm−2。不同小写字母表示相同月份不同施氮水平间差异显著(P < 0.05)，不同大写字母表示同一施氮水平不同月份间差异显著(P < 0.05)；下同。
Figure 1. Effects of nitrogen application on shoot biomass
CK, N1, N2, N3 and N4 indicate nitrogen application levels were 0, 75, 150, 225, 300 kg·hm−2. Different lowercase letters indicate significant differences between different nitrogen application levels in the same month at the 0.05 level, and different capital letters indicate significant differences between different months for the same nitrogen application level at the 0.05 level; This is applicable for the following figures as well.
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